Cytokininy Cytokininy odvozeny od cytokinesis První cytokinin byl objeven v autoklávovaných vzorcích spermatu herinků skupinou Prof. Skooga (1955, USA), první látky pojmenována kinetin První látka objevená v rostlinách: trans-zeatin Dělí se na isoprenoidní a aromatické Přirozené cytokininy jsou deriváty adeninu a stejně jako báze v RNA se vyskytují v řadě metabolických forem: zejména báze, ribosidy, nukleotidy, 3-,7-,9-, O-glukosidy Aktivní formou jsou volné báze – váží se přednostně na receptory Dnes známo více než 70 endogenních látek s regulačními účinky Stimulují buněčné dělení Regulují v interakci s auxiny organogenezi, podporují tvorbu výhonů Snižují apikální dominanci, auxiny posilují – způsobují větvení a tvorbu pupenů (mechy) Cytokininy zpomalují senescenci a vývoj chloroplastů Indukují mobilizaci zásobních látek a ovlivňují sílu sinku na rostlině Cytokininy, kinetin, trans-zeatin, ribosidy, glukosidy, Stimulace buněčného dělení, auxiny, senescence ,

Cytokininy První objevený cytokinin: autoklávované sledí sperma –s auxinem stimulace proliferace (objev kinetinu) Přirozené cytokininy – 1.objevený – trans-zeatin Syntetické cytokininy: N,N´-difenylmočovina thidiazuron Aromatické cytokininy: 6-benzylaminopurin (BAP) a jeho hydroxylované deriváty - topoliny Přirozené cytokininy, Syntetické cytokininy, thidiazuron, trans-zeatin, 6-benzylaminopurin

Agrobacterium tumefaciens a tvorba nádorů Agrobacterium tumefaciens, tvorba nádorů, izopentenyltransferáza, indolylacetamidová dráha Agrobacterium tumefaciens T-DNA – geny syntézy auxinů, cytokininů, opinů Cytokininy – izopentenyltransferáza – IPT Auxiny – indolylacetamidová dráha

Agrobacterium tumefaciens a tvorba nádorů Agrobacterium tumefaciens, tvorba nádorů, izopentenyltransferáza, indolylacetamidová dráha

Rhodococcus fascians (známý jako Corynebacterium fascians do 1984) –fasciace bez stabilní inkorporace – tvorba čarověníků, hmyz produkuje cytokininy – tvorba hálek Rhodococcus fascians, tvorba čarověníků, tvorba hálek

Biosyntéza a metabolismus cytokininů

Biosyntéza a metabolismus cytokininů v rostlinách Cytokininy regulují buněčné dělení ve výhonech a kořenech overexprese cytokinin dehydrogenasy vede k silné retardaci růstu výhonů – inhibice buněčného dělení v meristému Biosyntéza a metabolismus cytokininů, regulace buněčného dělení , inhibice buněčného dělení

Cytokininy inhibují tvorbu kořenů Overexprese cytokinin dehydrogenasy vede k silnému zvýšení růstu kořenů – stimulace buněčného dělení v apexu kořenů, podobné u mutantů cytokininového signalingu Cytokininy, inhibice tvorby kořenů,

Nadprodukce cytokininů vede k změně fylotaxe stejně jako upregulace cytokininového signalingu Nadprodukce cytokininů, fylotaxe, upregulace abhphyl1 je mutant negativního regulátoru v A. thaliana

Cytokininy a auxiny regulují buněčný cyklus p27 target gene + pRb P Gem E2F cyclin D3 CDKA CAK(CDK7) cyclin H WEE1 Cip1/Kip1 p19 ? MDM2 ? p53? p21 ? cyclin E CDK2A x G1 S phase cyclin D2 sacharóza cytokinin auxin MAT1 ? E2F/DP Reguluce buněčnéhocyklu,

Poměr cytokininů a auxinů reguluje morfogenezi Morfogeneze v tkáňových kulturách Spolupůsobení cytokininu (CK) s auxinem (A) CK ~A – kalus (nediferencované pletivo) CK A – prýty CK A - kořeny Poměr cytokininů a auxinů, regulace morfogeneze, tkáňové kultury, kalus

Cytokininy indukují tvorbu pupenů u mechů Funaria hygrometrica Klíčící spory tvoří protonemata, které se větví a pomocí iniciál se tvoří pupeny. Tvorba pupenů je indukována světlem a ve tmě cytokininy. CK zvyšují rovněž počet pupenů. tvorbu pupenů, Funaria hygrometrica, počet pupenů

Cytokininy zpomalují senescenci Nesmrtelné rostliny – ipt gen pod kontrolou senescenčního promotoru – Gan a Amasino (1995). CK regulují tvorbu chlorofylu a chloroplastových proteinů: etiolované rostliny ošetřené CK a poté ozářené tvoří více chlorofylu, mají extenzivnější grana, intenzivnější fotosyntézu zpomalení senescence, ipt gen , senescenční promotor, tvorba chlorofylu , chloroplastové proteiny

Cytokininy stimulují transport a molbilizaci živin Aplikace cytokininů vede k přesměrování transportu živin a naopak (u N-deficientních rostlin vede aplikace N ke  obsahu endogenních CK -  exprese ipt. Cytokininy regulují tvorbu a velikost sinku, velikost semen a výnos! stimulace transportu, molbilizace živin, Aplikace cytokininů , velikost sinku

Cytokinininový signaling

SOUHRN Přirozené fytohormony – N6-substituované deriváty adeninu – isoprenoidní a aromatické Vyskytují se jako volné hormony v řadě metabolických forem (báze, ribosidy, nukleotidy, 3-,7-,9-, O-glukosidy), ale i vázané v tRNA vedle antikodonu Aktivní formou jsou volné báze – váží se přednostně na receptory Stimulují buněčné dělení Regulují v interakci s auxiny morfogenezi, podporují tvorbu a růst výhonů Snižují apikální dominanci, auxiny posilují – způsobují větvení rostlin Cytokininy zpomalují senescenci a regulují vývoj chloroplastů Indukují mobilizaci zásobních látek a ovlivňují sílu sinku na rostlině Cytokininy, souhrn,