Regulátory rostlinného růstu rostlinné hormony (fytohormony) přirozené regulátory růstu syntetizovány rostlinou produkovány specializovanými buňkami a translokovány rostlinou i do jiných tkání, kde vyvolávají fysiologickou odezvu působí v nízkých koncentracích (μmol/l) fytohormony regulují nejen růst, ale i vývoj, neboť při růstu dochází k diferenciaci buněk a tudíž k nevratným změnám objeveny ve 20. letech 20. století

Typy rostlinných hormonů auxiny gibereliny cytokininy kyselina abscisová ethylen ostatní růstové regulátory

Hlavní typy regulátorů rostlinného růstu Přírodní Syntetické Růstové stimulátory Auxiny kyselina indolyl-3-octová kyselina a-naftyloctová Gibereliny kyselina giberelová - Cytokininy isopentenyladenin N6-benzyladenin Růstové inhibitory kyselina abscisová maleinhydrazid Ostatní účinky ethylen kyselina 2-chlorethylfosfonová brassinolid benzolinon rozdělení na stimulátory a inhibitory je zjednodušení, záleží na koncentraci (stimulátor ve vyšší koncentraci inhibuje a může to být i naopak) Přirozeně působí regulátory v kombinaci; naopak jeden typ regulátoru má obvykle více účinků (tj ovlivňuje více růstových procesů) Různé typy hormonů jsou syntetizovány různými částmi rostliny: auxiny – meristematická pletiva, pupiny, vyvíjející se semena gibereliny - vyvíjející se semena cytokininy – kořenová špička ABA – celá rostlina ethylen – všechny buňky umějí syntetizovat ethylen Málo je známo o vazebných místech pro fytohormony. Na těchto vazebných místech (v cílových buňkách) jsou receptorové proteiny, uložené v plazmatické membráně na vnějším povrchu cílové buňky.

Auxiny nejdéle známý rostlinný hormon (1933) řecky auxein = růst, zvětšovat se kyselina indolyl-3-octová (IAA) Další přirozené auxiny IAA byla dlouho jediným známým auxinem; další látky se objevily až s rozvojem analytických metod (IBA = kys. indolyl-3-máselná) PAA – výskyt ve vyšší koncentraci než IAA, ale je méně účinná (v plodech ovocných stromů) IAA je nestálá, snadno dekarboxyluje, rozkládá se i světlem; PAA je stálá Biosyntéza IAA vychází z tryptofanu probíhá různými cestami: přes indolylpyrohroznovou kyselinu (I-CH2COCOOH) a dekarboxylací a oxidací přes indolylacetamid (I-CH2CONH2) přes tryptamin (I-CH2CH2NH2) metabolismus IAA – dekarboxylace a hydroxylace kruhů 4-chlor-IAA IBA PAA

Auxiny Fysiologické účinky: stimulace dlouživého růstu regulace tropismů (geotropismus, fototropismus) fysiologická koncentrace 0,1–10 mmol/l vyšší koncentrace růst naopak inhibují Auxiny jsou produkovány nejvíce v mladých listech, květech a plodech (apikální část rostliny) a transportovány směrem ke kořenům.

Syntetické analogy auxinů Další funkce auxinu regulace opadu listů a plodů (přerušení transportu auxinu) a stimulace tvorby kořenů Syntetické analogy auxinů použití auxinu v praxi: stimulace zakořeňování řízků spolu s cytokininy složka média pro tkáňové kultury picloram dicamba V praxi se používají syntetické auxiny, přírodní IAA je pro praktické použití příliš málo stálá.

Gibereliny objeveny v padesátých letech známy jako pathotoxiny houby Gibberella (napadá rýži) - přehnaně rychlý dlouživý růst rýže, který rostlinu zeslabuje, až polehává a hyne první giberelin isolován z extraktu houby struktura A3 ve 30. letech v 50. letech gibereliny objeveny v rostlinných pletivech látky jsou stálé nepoužívají se žádné syntetické analogy kyselina giberelová, giberelin A3

Gibereliny Později objevena velká skupina diterpenických látek s ent-giberelanovým skeletem v rostlinných pletivech a pochopena jejich hormonální funkce. ent-giberelanový skelet dnes známo asi 90 látek stejného typu a účinku (látky s 19 a 20 atomy C) Gibereliny se tvoří ve všech rostlinných orgánech. Nejvyšší hladiny jsou v místech aktivního růstu.

Fysiologické účinky giberelinů stimulace dlouživého růstu nadzemních částí rostlin (auxiny podporují růst všech částí) stimulace buněčného dělení indukce kvetení u dlouhodenních rostlin s přízemní listovou růžicí vliv na determinaci pohlaví květů (aplikace giberelinů zvýší tvorbu samčích květů a potlačí tvorbu samičích květů (okurka, špenát) zvýšení a urychlení násady plodů (réva vinná, jablka) podporují klíčení semen (indukují vznik hydrolytických enzymů - α-amylázy - které štěpí zásobní škrob; uvolněné cukry slouží k vývoji embrya do té doby, než se stane autotrofním překonání dormance (nutnost ozáření nebo nízké teploty po určité období) klíčení semene Giberelinů se využívá v ovocnářství ke zvýšení násady plodů i jejich velikosti.

Cytokininy strukturní typ substituovaných adeninů na aminoskupině N-6 trans-zeatin; první přírodní cytokinin, isolován z nezralého endospermu kukuřice v r. 1983 kinetin - isolován v již 50. letech z rybího spermatu; objeveny jeho účinky na buněčné dělení v pří-tomnosti auxinu; nebyl nalezen v rostlinách

Přírodní cytokininy z rostlin N6-(2-isopentenyl)adenin N6-benzyladenin tidiazuron (syntetický)

Cytokininy V současné době známo kolem 30 přirozených cytokininů; všechny založeny na struktuře substituovaného adeninu. Rozvoj jejich výzkumu nastal s rozvojem tkáňových kultur. Cytokininy se v rostlinách vyskytují jak volné, tak i vázané jako součást tRNA. Jsou syntetizovány především v kořenových vrcholech a jsou transportovány lýkem do lodyhy.

Fysiologické účinky cytokininů působí na fysiologické procesy v kooperaci s ostatními fytohormony, především auxinem) stimulace buněčného dělení nastartování diferenciace pupenů a kořenů v tkáňových kulturách - záleží na poměru cytokininu k auxinu: C/A >> 1  stimulace pupenů C/A << 1  stimulace kořenů význam cytokininů je v interakci s auxinem Cytokininy se využívají především v rostlinných biotechnologiích jako složky kultivačních médií při odvozování a udržování rostlinných tkáňových kultur.

Kyselina abscisová v 60. letech objasněna struktura látky, která vyvolává opadávání listů (abscisi) a navozuje období zimního klidu (dormanci) u stromů seskviterpenická kyselina kyselina (S)-(+)-abscisová (ABA) přírodní je 2Z,4E-isomer; na světle izomerizuje na inaktivní E,E-izomer; (R)-(–)-enantiomer je nepřírodní a neaktivní První isolace ABA z plodů bavlníku. Pracovaly na tom 2 týmy nezávisle u různých rostlin. Výsledky náhodně presentovaly obě skupiny na stejném symposiu (abscisin a dormin, látky byly identické)

Kyselina abscisová normální koncentrace v rostlinných pletivech je řádu 0,01 μmol/l (tj. nižší než růstové stimulátory) je syntetizována v dospělých listech, ale i v semenech

Fysiologické účinky kyseliny abscisové je typickým stresovým hormonem (při vadnutí listů se obsah ABA zvyšuje až 40x) uzavírá průduchy (vodní stres) obsah ABA se zvyšuje i při teplotním stresu či zasolení inhibice růstu navození dormance (v listech se detekuje délka dne a podle toho se syntetizuje ABA; hormon se transportuje do pupenů, kde se zastaví růst a indukuje fáze dormance)

Ethylen Již koncem 19. století objeven vliv svítiplynu na opad listů rostlin a na klíčení hrachu - aktivní složka identifikována jako ethylen. ethylen nemá strukturní analogy o srovnatelné účinnosti (propylen je o 2-3 řády méně účinný) některé účinky lze vyvolat i oxidem uhličitým tvorba ethylenu je indukována stresory (přebytek i nedostatek vláhy, teplotní výkyvy, poranění, zasolení, napadení patogeny biosyntéza z L-methioninu Ethylen se odbourává přes ethylenoxid a ethylenglykol, který se glykosyluje koncentrace ethylenu v buňkách je velmi nízká, daná jeho rozpustností v cytoplasmě

Ethylen jediný známý plynný hormon ovlivňuje i rostliny v nejbližším okolí (exogenně) Syntetický prekursor: kyselina 2-chlorethylfosfonová (Ethrel); rozkládá se v pletivech rostlin výhradně na přirozené složky (ethylen, chlorid, fosforečnan); použití v obilnářství jako retardant

Ethylen se používá při dozrávání ovoce v kontrolované atmosféře. je produkován všemi tkáněmi; velké množství produkují např. zralá jablka Fysiologické účinky: stimulace dozrávání plodů (banány) indukce biochemických procesů zrání (degradace polysacharidů) stimulace stárnutí a opadu listů, květů a plodů brzdí prodlužovací růst při napadení patogeny jeho zvýšená hladina indukuje produkci některých fytoalexinů Antagonista ethylenu - ionty Ag+ - blokují vazebná místa pro ethylen (využití při skladování řezaných květin). Ethylen se používá při dozrávání ovoce v kontrolované atmosféře.

Ostatní růstové regulátory brassinosteroidy kyselina jasmonová polyaminy oligosachariny fenolické látky Tyto látky se neřadí mezi fytohormony, protože nesplňují všechny body jejich definice (koncentrace, univerzalita výskytu apod.). Prozatím nejsou dostatečně podrobně prozkoumány.

Brassinosteroidy První látka - brassinolid - isolován 1979 z pylu řepky (Brassica).

Brassinosteroidy Nacházejí se ve všech tkáních kromě kořenů, ale nejvyšší obsah je v reprodukčních orgánech (květy, pyl, semena). Známo kolem 30 různých brassinosteroidů. Účinná koncentrace je nižší než u auxinů (0,01–10 nmol/l). Pro biologickou aktivitu je důležitý kruh B s laktonovou nebo ketoskupinou, vicinální hydroxyskupiny na kruhu A a v postranním řetězci na C17.

Brassinosteroidy castasteron

Fysiologické účinky brassinosteroidů stimulace dlouživého růstu (pouze na světle) retardace opadu listů a plodů zvýšení rezistence ke stresovým faktorům

Kyselina jasmonová kyselina jasmonová (JA) methyljasmonát (MeJA) kyselina epijasmonová JA později nalezena v mnoha rostlinách v poměrně vysokých koncentracích (10 μg/g čerstvé hmoty).

Fysiologické účinky JA a MeJA urychluje stárnutí listových segmentů urychlení rozkladu chlorofylu a proteolýzy zrychlení dýchání ve tmě inhibice růstu a klíčení funguje jako signál při reakci na dotyk (netýkavka), na poranění, požer či patogeny je elicitorem stresové reakce („SOS“ signály) netykavky a masožravky

Polyaminy alifatické řetězce s větším počtem aminoskupin nejběžnější polyaminy: spermin putrescin spermidin vyskytují se v dosti vysokých koncentracích (100 μmol/g čerstvé hmoty) biosyntéza vychází z aminokyselin argininu nebo ornitinu

Fysiologické účinky polyaminů stimulace růstu v místech, kde se buňky nejintenzivněji dělí stimulace klíčení (embryogeneze) regulace buněčného cyklu obrana proti stresu

Oligosachariny jsou to oligosacharidy, ale název byl zaveden pro skupinu látek vykazujících růstově regulační účinky xyloglukany jsou větvené, založené na α-D-glukóze a α-D-xylóze, řetězce obsahují i β-D-galaktózu a α-L-fukózu pektinové oligosachariny, bohaté na 1,4-α-D-glukuronovou kyselinu (počet jednotek 9-14) oligomery s glukosaminem, které vznikají štěpením chitinu ve tkáních v koncentraci 1-100 μmol/l

Fysiologické účinky oligosacharinů záleží na typu oligosacharinu - xyloglukany inhibují dlouživý růst, ale jiná skupina naopak stimuluje v nepřítomnosti auxinu stimulace tvorby fytoalexinů a syntézy ethylenu

Fenolické látky velká skupina sekundárních látek, ale jen některé z nich patří mezi regulátory růstu biosyntéza z fenylalaninu nejdůležitější jsou deriváty kyseliny skořicové, benzoové a některé flavonoidy

Fysiologické účinky fenolických látek inhibují růst kyselina salicylová - zvýšení teploty (kalorigen) a přenos stresové informace při poškození do nepoškozených částí rostlin - indukce obranné reakce