Základní kurz botaniky, fykologie a mykologie Vymezení vyšších rostlin Mechorosty Systematická botanika Variabilita, speciační mechanismy http://botanika.prf.jcu.cz/bryoweb/univ/vyuka.php

ancestral green flagellate Vyšší rostliny součástí zelených rostlin („Viridiplantae“, Chlorobionta, tj. zelené řasy + vyšší r.): společný předek chloroplastu – primární endosymbióza stavba – 2 obalné membrány, thykaloidy v granech, kombinace fotosyntetických barviv (chlorofyl a+b, α- a β-karoten, ztráta fykobilinů) škrob jako zásobní látka celulózní buněčné stěny součástí větve zelených rostlin Streptophyta (Charales a příbuz.+vyšší r.) ultrastruktura bazálního aparátu bičíků (MLS, paralelní bazální ělíska) u pohyblivých buněk, 2 subapikální bičíky fragmoplast u většiny – mikrotubuly vřeténka kolmo ke tvořící se buněčné stěně nejbližší recentní zelené řasy k vyšším rostlinám: Charophyta (Charales, Coleochaetales) Vyšší rostliny (suchozemské, Embryophyta(-bionta), Telomophyta) prodlužování sporofytu po sporogenezi – tvorba embrya mnohobuněčná gametangia (archegonia, antheridia) s vícevrstevnými sterilními obaly primární adaptace na suchozemský život tvorba kutikuly, tlustostěnných spor s tetrádovým švem – sporopolenin ve stěně, stomata, postupná redukce gametofytu, diferenciace pletiv … apikální meristematická buňka s >2 oddělujícími hranami

Systém vyšších rostlin Členění podle organizační úrovně mechorosty: haplo-diplontní organismy – převažuje haploidní autotrofní gametofyt v životním cyklu, sporofyty s nevětvenými sporangii. Oddělení: játrovky (Marchantiophyta), mechy (Bryophyta), hlevíky (Anthocerotophyta) cévnaté rostliny: diplontní organismy, převažuje diploidní sporofyt, gametofyt troficky závislý, větvená sporangia. Rhyniové, výtrusné, nahosemenné, krytosemenné rostliny Členění podle příbuznosti – fylogenetických vztahů 3 oddělení mechorostů – para-/monofyletické? „Polysporangiophyta“ a jejich jednotlivá oddělení

Společné znaky mechorostů Goremykin & Hellwig (2005; chloroplast. genom) Groth-Malonek & al. (2005; mitochondr. introny) Společné znaky mechorostů mechorosty – zelené, primárně suchozemské vyšší rostliny s převahou autotrofního gametofytu v životním cyklu, tvořící nevětvená sporangia Společné znaky mechorostů, odlišení ostatních vyš. rostlin (Polysporangiophyta) charakteristický životní cyklus; převaha gametofytu a jeho morfologická a anatomická diverzifikace krátkověkost sporofytu a jeho trofická závislost na gametofytu sporofyt nevětvený s jediným terminálním sporangiem absence ligninu gametofyt často tvořen fází protonematu a gametoforu gametofor přirůstá činností tzv. apikální buňky, ne meristematického pletiva patrně parafyletická skupina organismů, tři nejspíše monofyletické skupiny s nejasnými vzájemnými vztahy: hlevíky (Anthocerotophyta), játrovky (Marchantiophyta), mechy (Bryophyta) patří mezi nejstarší suchozemské rostliny, první ± jasné fosilie (játrovek, Metzgeriothallus sharonae, Hepaticites devonicus) ze střed., resp. svrchního devonu, ca. 360-390 mil. let staré, předchůdci nejasní (patrně Charales) Mechorosty dnes: kolem 20 tisíc druhů celosvětově, většina tropická, rozšířeny však téměř ve všech ekosystémech s výjimkou moře vzhledem k fyziologickým limitacím ve většině ekosystémů minoritní složkou s výjimkou rašelinišť; často však mezi prvními kolonizátory nově vzniklých substrátů

Játrovky (Marchantiophyta) monofyletická, velmi diverzifikovaná skupina mechorostů s 5-6 tis. druhy v asi 300-400 rodech. Nejstarší známé fosílie (střední devon, ale zřejmě ještě starší). Olistěné i lupenité gametofory někdy komplexní stavby, sporofyty efemerní, jednoduše stavěné Hlavní společné znaky játrovek protonema redukované na 2-3 buňky v jednořadém klíč. vláknu; na protonematu diferencována jediná iniciála  jediný gametofor gametofor lupenitý nebo listnatý, listy ve 2-3 řadách, obvykle jednovrstevné, bez diferenciace žebra jako svazku výztužných a vodivých pletiv, často laločnaté buňky gaetoforu často isodiametrické a s rohovými ztluštěninami, obsahují obv. siličná tělíska (membránové organely, terpenoidy, vznik z ER) sporofyty s hyalinním štětem, jeho prodlužování rychlé, pouze elongací jeho buněk (ne dělení), až po diferenciaci a dozrání sporofytu kolumela chybí, avšak obvykle přítomny sterilní buňky – elatery s helik. ztluštěninami; stěna sporangia bez průduchů, tmavá pigmentace; dozrání spor synchronní, otvírání sporofytu obv. 4 chlopněmi Systém: bazální skupiny – třída Haplomitriopsida (asi 20 druhů), větší třídy Marchantiopsida (450 druhů) a Jungermanniopsida (asi 5000 druhů) Jungermanniidae Jungermanniopsida Metzgeriidae Pelliidae Marchantiopsida Haplomitriopsida

Játrovky: třída Marchantiopsida převážně lupenité játrovky s tendencí k tvorbě komplexní lupenité stélky; sporocyty před meiózou nelaločnaté, tendence k redukci sporofytu; často xeromorfické adaptace Největší skupina třídy – Marchantiales vždy lupenité játrovky se zpravidla komplexní stavbou stélky stélka zpravidla diferencována ve svrchní fotosyntetickou část s dýchacími póry, ústícími do komůrek a spodní část s parenchymatickým zásobním pletivem rhizoidy často s charakteristickými zluštěninami ve stěnách buňky gametoforu částečně silnostěnné, některé (bez chloroplastů) obsahují po 1 velkém siličném tělísku, ve stěnách anthokyanová barviva gametangia (zejména ♀) často vyrůstají na specializované větvi stélky – receptakulu (archegoniofory, antheridiofory), na rozšířené části archegonioforů (karpocephala) tvorba zpravidla většího počtu sporofytů štět krátký až zcela redukovaný, stěna sporangia jednovrstevná Kosmopolitní rozšíření, hodně subtropických druhů, obecně často extrémní podmínky, suchomilné. Marchantia, Riccia, ca. 450 druhů v ± 30 rodech

třída Jungermanniopsida: obecná char., lupenité typy listnaté i lupenité játrovky s jednoduchou stavbou stélky; apikální buňka často se 3 oddělujícími plochami; rhizoidy pouze hladké; buňky s velkým počtem siličných tělísek; sporocyty před meiózou laločnaté, sporofyty dobře vyvinuté (vícevrstevná stěna sporangia, dlouhý štět …); rostliny vlhkomilné, obvykle nesnášející vyschnutí Nejpočetnější skupina játrovek, > 5000(–9000?) druhů ve > 300 rodech Převážně lupenité typy, anakrogynní apikální buňka obvykle čočkovitá, 2 oddělující plochy  lupenitá, zploštělá stélka, obvykle nepravidelně pseudodichotomicky se větvící stavba stélky obvykle homogenní, ale někdy diferencována jednoduchá vodivá pletiva (hydroidy) archegonia nejsou terminální  sporofyty vyrůstají pod vrcholem (anakrogynní) parafyletická skupina – podtřídy Peliidae (Pelliaceae, Fossombroniaceae…), Metzgeriidae (Aneuraceae, Metzgeriaceae…), 500 druhů. Evropa: nejvýznamnější Pelliaceae (Pellia), Metzgeriaceae (Metzgeria). Přechod k listnatým typům – např. Fossombronia

Jungermanniopsida: listnaté typy – Jungermanniidae Převážně listnaté typy – podtřída Jungermanniidae apikální buňka obvykle tetraedrická, 3 oddělující plochy  listnatá stélka s hlavní osou a dvěma postranními + 1 ventrální řadou listů listy obvykle jednovrstevné, laločnaté (typicky 2 laloky), buňky isodiametrické, s rohovými ztluštěninami, chloroplasty a siličná tělíska ve všech buňkách stavba stélky homogenní, vodivá pletiva chybí archegonia jsou terminální  sporofyty vyrůstají na vrcholu (akrogynní) kolem archegonií a vyvíjejícího se sporofytu periant – válcovitý útvar listového původu sporofyt dobře vyvinutý, na obvykle dlouhém štětu, otvírání sporangia 4 chlopněmi zřejmě monofyletická skupina, několik řádů, většina zástupců tropických, téměř všechny druhy třídy (ca. 4500(<?), 280 rodů) patří sem Evropa: největší čeledi Scapaniaceae, … Tropické oblasti: největší čeledi Plagiochilaceae, Lejeuneaceae…

Mechy – oddělení Bryophyta největší skupina mechorostů s 10 tis. druhy v asi 700 rodech. Nejstarší známé fosílie z permu. Olistěné gametofory obvykle komplexní stavby, sporofyty s výztužnými (+ někdy vodivými) pletivy Hlavní společné znaky mechů protonema dobře vyvinuto, větvené; tvorba většího množství gametoforů rhizoidy mnohobuněčné gametofor listnatý, listy nelaločnaté, často mnohovrstevné v oblasti středního žebra (vodivá+výztužná pletiva) buňky listů obvykle rovnoměrně ztlustlé, často pigmentované stěny; siličná tělíska chybí štět sporangia se prodlužuje před dozrátím sporangia, kryt čepičkou; není efemerní uvnitř sporangia střední sloupek (kolumela), jiné sterilní buňky (elatery, pseudoelatery …) chybí; stěna mnohovrstevná, s průduchy spory dozrávají najednou, ale vypadávají ze sporangia postupně díky existenci obústí (peristomu) – věnec hygroskopických zubů, důležitý syst. znak Systém: na bázi asi 7 malých tříd (celkem <500 druhů), většina Bryopsida (10-15 tis. druhů) 10-15000 spp. 5 spp. 200 spp. 1 sp. 1 sp. 100 spp. 150 spp. 2 spp.

Třída Sphagnopsida – rašeliníky malá skupina mechorostů s asi 150 druhy ve 2 rodech, rozšířeny celosvětově Hlavní znaky protonema dvojího druhu – vláknité a lupenité gametofor – vzpřímená, spirálně olistěná lodyžka se svazečky větví, na vrcholu větve nahloučené v kapitulum; rhizoidy u dosp. gametoforů chybí listy dimorfické (lodyžní × větevní), jednovrstevné, bez středního žebra anatomická stavba listů: hyalocyty + chlorocyty (1:2), hyalocyty velké, přepážkované, s póry sporofyt vyrůstá na zvláštní větvi lodyžky připomínající štět – pseudopodiu; tvořen pouze nohou a vlastním sporangiem (štět chybí) otvírání sporangia víčkem, explozivně; peristom chybí ekologicky významná skupina, základ biomasy rašelinišť; absorpční kapacita; antibiotické účinky; rašelina

Třída Polytrichopsida – ploníky menší skupina mechorostů v jediné čeledi s asi 23 rody a 200 druhy; mechy s nejrozvinutějším gametofytem vůbec Hlavní znaky protonema dobře vyvinuté, vláknité gametofor – vzpřímená, i > 50 cm vysoká, spirálně olistěná lodyžka nesoucí terminální sporofyt lodyžky s obvykle výrazně vyvinutými vodivými pletivy; svazek protostélické stavby – uprostřed s elementy odpovídajícími dřevní části (hydroidy + výztužná pletiva), obkroužený „lýkovou částí“ – leptomem (leptoidy, vedoucí asimiláty + průvodní parenchym. buňky) listy dlouze kopinaté se širokým středním žebrem, v žebru podpůrné + vodivé buňky, rudimentární list. stopy; výrazná epidermis, ventrálně fotosyntetické lišty, voskovitá kutikula. U některých rodů sekundární redukce stavba sporofytu odpovídá většině ostatních mechů (třídy Bryopsida) – tvořen nohou, štětem a vlastním sporangiem (tobolkou), ale i ve štětu leptoidy uvnitř sporangia kolumela, sporogenní tkáň a vzdušné komůrky; ve stěně funkční průduchy otvírání sporangia víčkem; peristom vyvinutý, nematodontního typu (zuby z celých buněk horní části sporangia; nehygroskopické, přirostlé k rozšířené části kolumely – epifragmě) kosmopolitně rozšířená skupina, obvykle nápadné, velké mechy vlhkých i vysychavých substrátů. Na sev. polokouli nejvýraznější ploníky (Polytrichum, Polytrichastrum…), v paleotropické oblasti Dawsonia

Třída Bryopsida – pravé mechy největší a nejdiverzifikovanější skupina mechorostů; ca. 20 řádů, 100 čeledí, > 600 rodů a více než 10 tis. druhů; kosmopolitní rozšíření, ve většině suchozemských biotopů Hlavní znaky protonema dobře vyvinuté, vláknité gametofor – vzpřímená nebo poléhavá, někdy až zpeřeně větvená olistěná lodyžka, nesoucí terminální nebo laterálně vyrůstající sporofyt(y); uchycení v substrátu rhizoidy (někdy tvořícími gemy) lodyžky někdy s vyvinutými vodivými pletivy; ve svazku pouze hydroidy listy různých tvarů, často se středním žebrem, v žebru podpůrné + vodivé buňky; epidermis, někdy voskovitá kutikula. Buňky čepele často prodloužené sporofyt tvořen nohou, štětem a vlastním sporangiem; umístění terminální (akrokarpní mechy) nebo laterální (pleurokarpní mechy) uvnitř sporangia kolumela a sporogenní tkáň; ve stěně často průduchy otvírání sporangia víčkem; peristom často vyvinutý (někdy sekund. redukce), arthrodontního typu (zuby ze zbytků bun. přepážek horní části sporangia; hygroskopické, uzavírání sporangia po odpadu víčka) spory opouštějí sporangium postupně

Bryopsida: přehled systému asi 8 podtříd, z nichž nejdůležitější: Podtřída Funariidae vzpřímeně rostoucí, akrokarpní mechy s dvěma kruhy obústí (exostom, endostom), zuby obou kruhů v zákrytu několik morfologicky odlišných řádů, největší Funariales: často efemerní mechy s jednoduše stavěným gametoforem (buňky listů téměř bez diferenciace, slabě protažené, tenkostěnné, vodivá pletiva ± nevyvinuta) a mohutným sporofytem. Kolonizátoři nových substrátů, často disturbované biotopy. ca. 300 druhů, Funaria hygrometrica. Podtřída Dicranidae vzpřímeně rostoucí, obvykle vrcholoplodé mechy s jediným kruhem obústních zubů (endostom) gametofory značně redukované, listy obvykle velmi úzké tendence k redukci obústí velká skupina mechů (~3000 druhů), řády Dicranales, Pottiales, Grimmiales ad. Spíše v mimotropických oblastech, často extrémní biotopy (aridní, polární, vysokohorské, striktní epiliti …).

Bryopsida: přehled systému Podtřída Bryidae obv. vzpřímeně rostoucí, vrcholoplodé mechy s typicky dvěma dobře vyvinutými kruhy obústí; zuby exo- a endostomu alternují; 2000 druhů gametofory velmi různé, svazek vodivých pletiv (hydroidů) často dobře vyvinutý; 6 řádů řád Splachnales – koprofilní mechy s gametofyty podobnými Funariales, sporofyty přizpůsobené entomofilii řád Bryales – obv. drobnější akrokarpní mechy s dobře vyvinutými vod. pletivy, buňky listů často rhombické, tobolky často převisle hruškovité Podtřída Hypnidae obv. poléhavé, větvené (i několikrát zpeřeně), pleurokarpní mechy; 5000 druhů sporofyt velmi podobný Bryidae gametofory velmi různé, svazek vodivých pletiv (hydroidů) často přítomen, listy často s redukovaným středním žebrem; 3 řády řád Hypnales – tropické i mimotropické mechy; typicky velmi prodloužené buňky listů, diferenciace křídelních buněk, tvorba parafylií na lodyžkách

Hlevíky (Anthocerotophyta) izolovaná evoluční linie, snad sesterská s polysporangiátním VR; celosvětově asi 100 – 200 druhů v 10 – 15 rodech Hlavní společné znaky stélka lupenitá, dorziventálně zploštělá, růžicovitá nebo pentlicovitá, sporofyt = válcovité (rohovité) zašpičatělé sporangium stélka z tenkostěnných buněk; stěny jsou neschopné vytvářet pigmenty anthokyanového typu; buňky obsahují často pouze jeden obří chloroplast v buňce, ten často obsahuje pyrenoid první dělení zygoty je podélné  bilaterální symetrie embrya a sporofytu sporofyt bez štětu, noha zanořena do gametoforu uvnitř sporofytu střední sloupek (kolumela); mezi výtrusy diferencovány sterilní buňky – pseudoelatery stěna sporangia mnohovrstevná, často s průduchy růst sporofytu obvykle neukončený, pomocí interkalárního meristému dozrávání postupné, od vrcholu; otvírání sporangia 1-2 podélnými liniemi, odshora

Hlevíky (Anthocerotophyta) Zástupci, rozšíření 2 třídy, jedna monotypická (Leiosporoceros, Střední – trop. Jižní Amerika); vše ostatní Anthocerotopsida kosmopolitní, široce rozšířené rody se zástupci i v mírných oblastech: Anthoceros (ca. 80 druhů), Phaeoceros (40) – růžicovitá stélka, 1 obří chloroplast s pyrenoidem, pseudoelatery dlouhé bez ztluštěnin. U nás na polích na kyselých podkladech. tropické rody – zejména Asie, Stř. a Již. Amerika: Dendroceros (40), Megaceros (8) – pentlicovitá stélka se „středním žebrem“, jednotlivá antheridia, pseudoelatery se spir. ztluštěninami, absence průduchů. Často epifyti.

Mechorosty: hospodaření s vodou, fyziologické limitace mechorosty: alternativní způsob vyrovnání se s nepravidelnou dostupností vody – poikilohydrie (× kořenový systém + vodivá pletiva cévnatých); ale: tolerance k vyschnutí u jednotlivých druhů velmi rozdílná příjem vody: ± celým povrchem stélky, pokud vyvinuta vosk. kutikula, na některých místech slabší  usměrnění příjmu do určitých oblastí vedení vody: endohydrie – podstatná část vody vedena vnitřkem stélky (vod. pletiva – hydroidy; apoplast, vnitř. kapilární prostory), vnější povrch vodoodpudivý ektohydrie – voda rozváděna převážně po snadno smáčivém povrchu; využití externích kapilárních prostor – přiléhavé báze listů, papily mixohydrie – přechodný způsob mezi výše uvedenými Nedostatečná funkce vodivých pletiv neumožňuje velký vzrůst, ale naopak účinnější využití i malých a horizontálních srážek Fotosyntetické schopnosti – větší leaf area index (5-20), schopnost fotosyntézy při nižším světelném požitku, kladný výtěžek při nízkých teplotách Využití živin – ze substrátu velmi omezené, výhoda kořenů cévnatých; × lepší využití živin z atmosférické depozice

mechorosty: reakce na toxické látky, bioindikace vzhledem k relativně velkému povrchu stélky a malým bariérám snadná a poměrně rozsáhlá komunikace s okolím  velká citlivost mechorostů na substrát i kvalitu okolního ovzduší nebo složení atmosf. srážek Vyhraněné substrátové nároky: bazifilnost, acidofilnost, ale i kuprofilní mechy, „spáleništní“ Funaria hygrometrica Citlivost ke znečištění ovzduší: závislost i na dalších faktorech (vzdušná vlhkost, charakter substrátu, životní forma…). obecně nejcitlivější epifytické, ektohydrické druhy (Orthotrichaceae, Jubulaceae, Lejeuneaceae…) relativně nejméně citlivé terestrické druhy, obzvlášť na bazickém substrátu (pufrační kapacita…) Biomonitoring těžkých kovů a radioaktivních izotopů využití velké absorpční schopnosti (viz výše), pomalého růstu a dlouhého živ. rozpětí některých druhů, až 100násobné koncentrace oproti cévnatým. Klasické používané druhy – velké lesní bokoplodé mechy Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi

Základní pojmy: systematika, taxonomie, nomenklatura Systematika (systematická botanika) Sběr dat (o variabilitě znaků, diverzitě, vztazích…) a jejich použití pro zodpovězení specifických systematických otázek (klasifikace, evolučních procesů, fylogeneze). Po Darwinovi posun systematiky k porozumění evolučním vztahům, principům … nadřazený termín k taxonomii. Taxonomie (τάξις – uspořádání, pořádek… + νόμος – nařízení, pravidlo, zvyk, zákon…) Syntetická věda, bez vlastních dat, shrnující poznatky (metody, principy…) sloužící ke klasifikaci, popisu, pojmenovávání organismů Taxon (jakákoliv hier. úroveň) vs. druh, rod… Nomenklatura Soubor pravidel pro pojmenovávání taxonů Souvislost s taxonomií volná – formální („právní“) nadstavba. International Code of Botanical Nomenclature – postupný vývoj, aktualizace po bot. kongresech… (aktuálně International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (ICN) po IBC Melbourne 2011)

Zdroje variability: Variabilita rostlin vnější, zjevná – fenotypová variabilita fenotyp: soubor vlastností, které jedinec vykazuje (φαίνω – přinést na světlo, ukázat…) a) různost fenotypového projevu daná endogenně různý fenotyp i v identickém prostředí b) modifikace fenotypu vlivem okolních podmínek – fenotypická (fenotypová) plasticita možnost odfiltrování v kultivaci c) ontogenetická – vzhled rostliny v různých fázích individuálního vývinu fenologie – studium časového průběhu fází živ. cyklu vnitřní (skrytá, endogenní) genetická variabilita variabilita na úrovni DNA, obvykle se projeví fenotypovou variabilitou nemusí se projevit na vnější morfologii/anatomii – úrovni fenotypu – kryptické druhy Zdroje variability: variabilita v genetické výbavě a) spojená s pohlavním procesem: segregace, rekombinace b) mutace v DNA (změny na úrovni nukleotidů, větších částí genomu – řetězcové translokace…, chromozomů (aneuploidie…) až genomu – polyploidizace …) interakce s podmínkami prostředí – fenotypová plasticita čas – rozdílnost stádií vývinu – ontogenetická variabilita

Vznik nových taxonů – speciace proces, při kterém z původního taxonu vzniká jeden nebo více taxonů nových na úrovni druhu nebo poddruhových taxonů – mikrospeciace na úrovni naddruhové – makrospeciace příčiny genetické změny – mutace + variabilita související s pohlavním procesem genomové mutace nejčastěji související s polyploidizací, hybridizací  saltační (skoková – náhlá) speciace mutace alterujícící bez fatálních důsledků  selekce  gradualistická (postupná) speciace – souvisí obvykle s izolací částí populace  vznik reprodukčně-izolačních mechanismů  omezení až znemožnění genetického toku, adaptace na nové niky… Rozpoznání nového druhu morfologický druhový koncept ( morfospecies) morfologicky identifikovatelná diskontinuita ve variabilitě; problémy – fenotyp. plasticita, kryptospeciace kryptospeciace (sibling species, cryptospecies) – nerozpoznané druhy; někdy nalezení „nových“ znaků, spolupráce molekulární taxonomie s klasickou, založenou na morfologii/anatomii biologický druhový koncept reprodukčně izolovaná skupina; problémy: hybridizace, apomixe fylogenetický druhový koncept příbuzensky jednotná linie, monofylie; problémy: speciační události uvnitř taxonu, hybridizace diagnostický, kognitivní druhový koncept co jsme schopni (jakoukoliv metodou) rozpoznat

Taxonomická hierarchie dnes používaná hierarchie systému, používaná pro všechny organismy, zavedena Linném v 18. stol. (Linnéovská hierarchie). říše (Plantae) oddělení (zool. kmen) -phyta, -mycota Bryophyta – mechy třída -psida, - phyceae, -mycetes Bryopsida – mechy s arthrod. obústím řád -les Grimmiales – děrkavkotvaré čeleď -aceae Grimmiaceae – děrkavkovité (tribus) rod – Racomitrium, Schistidium… (sekce) (série) druh – Racomitrium canescens (poddruh) – R. canescens subsp. latifolium (varieta) – Schistidium trichodon var. nutans (forma) – Racomitrium sudeticum fo. kindbergii Kromě vmezeřených jednotek (tribus, sekce, série) často vmezeřeny podjednotky (podtřída [-idae], podčeleď [-oideae], podrod…) i nadjednotky (nadřád…)

Obrázky

Životní cyklus mechorostů

Játrovky: siličná tělíska Calypogeia mulleriana. Surface view of leaf cells showing oil bodies. Photo by Karen Renzaglia. http://www.science.siu.edu/lpo/hepatophyta.html Photograph of oil bodies in cells of leaves of the Calypogeia fissa complex: Bar = 50 µm. K. Buczkowska in Pl. Syst. Evol. 247: 187-201 (2004)

Játrovky: lupenitá stélka, sporofyt Pellia epiphylla, © M. Lüth

Játrovky: listnatá stélka Lophocolea bidentata, © M. Lüth

Játrovky: sporofyt, spory, elatery

Marchantiopsida: sporofyt Marchantia polymorpha, © Gilbert J. Muth, Pacific Union College

Marchantiopsida: stavba stélky zdroj:

Marchantiopsida: nosiče gametangií ♂ ♂ http://www.biology.lsa.umich.edu/courses/bio255/march3.jpg ♀ ♀ http://www.biology.iastate.edu/Courses/201L/Bryoph/marchantia.jpg

Marchantiales: Marchantia polymorpha © M. Lüth © M. Lüth

Marchantiales: Riccia Riccia cf. glauca, © P. Degroote Riccia ciliata. © M. Lüth

Jungermanniopsida: lupenité typy Aneura pinguis, © David S. Rycroft Hymenophytum flabellatum Metzgeria hamata Fossombronia alaskana

Jungermanniopsida: stavba stélky Aneura sharpii Pallavicinia sp., svazek hydroid

Jungermanniopsida: listnaté typy Lophocolea itoana

Jungermanniidae: zástupci Frullania tamarisci Diplophyllum albicans

Mechy: stavba stélky, protonema

Mechy: tvar buněk listů

Mechy: gametofor, tvar a stavba listů

Mechy: stavba sporofytu čepička víčko peristom kolumela sporogenní tkáň apofýza štět průřez sporangiem

Mechy: obústí (peristom)

mechy: třída Sphagnopsida; gametofyt chlorocyty hyalocyty pór septum

mechy: třída Sphagnopsida; sporofyt pseudopodium víčko kolumela sporogenní tkáň noha

Polytrichopsida: stavba gametofytu

Polytrichopsida: vodivá pletiva

Polytrichopsida: obústí (nematodontní typ)

Polytrichopsida: zástupci Polytrichum commune Dawsonia longifolia Atrichum undulatum walter.obermayer@kfunigraz.ac.at

Bryopsida: gametofor

Bryopsida: Funariales

Bryopsida: Dicranidae Leucobryum glaucum

Bryopsida: Dicranidae Grimmia pulvinata Dicranum polysetum

Bryopsida: Dicranidae, sporofyty Grimmiaceae: Schistidium sp. Tortula muralis,© Bill Malcolm Grimmiaceae: Coscinodon australis

Bryopsida: Bryidae Rhodobryum ontariense Pohlia filum © M. Lüth

Bryidae: sporofyt Plagiomnium acutum, sporophyte, © Z. Iwatsuki Bryum sp., sporophyte © Z. Iwatsuki

Bryidae: Splachnaceae Splachnum ampullacum, Foto: Michael Lüth Splachnum luteum, Foto: Lena Eriksson

Hypnidae, znaky gametoforu Hylocomium splendens Hypnum plumaeforme, zpeřeně větvené lodyžky

Hypnidae: znaky gametoforu Thuidium sp., parafylie Brachythecium rutabulum, prosenchymatické buňky listu

Hypnidae: znaky sporofytu Hypnum tristoviride, dvojitý peristom, alternující zuby Daltonia cf. longifolia, bočně vyrůstající sporofyty © M. Lüth Brachythecium rutabulum, dvojitý peristom

Hlevíky: stavba stélky Anthoceros punctatus. Light micrograph showing dorsal schizogenous mucilage cavities. Photo by K. S. Renzaglia. Phaeoceros carolinianus. Light micrograph showing unicellular ventral rhizoids. Note lack of internal differentiation of the thallus. Photo by K. S. Renzaglia.. Duff, Nickrent & Renzaglia, hornwort pages (portal)

Hlevíky: chloroplasty Fig. 3. Transmission electron micrographs of chloroplasts in hornworts. A. Leiosporoceros dussii (Steph.) Hässel. Chloroplast in the assimilative layer of the sporophytes showing peripheral starch and centralized grana. B. Folioceros fuciformis Baradw. Central pyrenoid with lens-shaped subunits separated by narrow grana and surrounded by starch grains. Bar = 0.5 µm. Shaw & Renzaglia 2004 Phaeoceros laevis; A.M.F. Tomascu, Ohio Univ.

Hlevíky: průduchy Fig. 6. Scanning electron micrographs of pores in hornworts. A. Stoma in the sporophyte epidermis of Phaeoceros carolinianus (Michx.) Prosk. B. Ventral mucilage cleft in the gametophyte epidermis of Dendroceros crispatus (Hook.) Nees. Bars = 20 µm. Shaw & Renzaglia 2004 Dendroceros tubercularis. SEM of ventral side of thallus showing mucilage clefts (pores) along midrib. These are the sites of entry of the endosymbiont Nostoc bacteria. Bar = x µm. Specimen from Japan provided by Dr. J. Hasagawa. Photo by K. S. Renzaglia. Shaw & Renzaglia 2004

Hlevíky: báze sporofytu

Hlevíky: průřez sporangiem Fig. 4. Cross sections of hornwort sporophytes. A. Light micrograph of Leiosporoceros dussii (Steph.) Hässel. Tissue is differentiated from outside to inside as follows: single-layered epidermis, 9–10 layers of assimilative cells, abundant sporogenous tissue with several layers of tetrads intermixed with elaters, and an indistinct columella. The suture is clearly defined as a longitudinal groove that extends nearly to the sporogenous tissue. Bar = 100 µm. B. Scanning electron micrograph of Phaeoceros carolinianus (Michx.) Prosk. In contrast to Fig. 4A, this sporophyte contains an assimilative zone of four cell layers, sporogenous tissue with one layer of large tetrads intermixed with small elaters, and a columella of 16 cells. Bar = 1 mm. Shaw & Renzaglia 2004

Hlevíky: spory tetráda spor pseudoelatery Phaeoceros carolinianus, proximální a distální povrch spor mírka = 10 µm.; tetrády s pseudoelatery; http://www.science.siu.edu/landplants/anthocerophyta.html

Leiosporoceros American Journal of Botany 93(5): 693–705. 2006.

Anthoceros, Phaeoceros Phaeoceros carolinianus, © M. Lüth Anthoceros neesii, © M. Lüth

Dendroceros, Megaceros Megaceros flagellaris. A. Habit. B. Pyrenoidless chloroplasts of gametophore dorsal epidermal cells Dendroceros tubercularis. Color photo of an epiphytic hornwort with a swollen midrib and single-celled thallus wings. Note dark, spherical structures at the base of the thallus that house the endosymbiont Nostoc, a nitrogen-fixing cyanobacterium. Specimen from Japan provided by Dr. J. Hasagawa. Photo by Dan Nickrent. Dendroceros tubercularis, SEM, bar = 0,25 mm. Photo by K. S. Renzaglia.

papily