Biologie mechorostů 2. Vymezení mechorostů, přehled systému Jihočeská Univerzita, Přírodovědecká fakulta Letní semestr 2010/2011 Biologie mechorostů 2. Vymezení mechorostů, přehled systému obecná charakteristika játrovek bazální skupiny játrovek (Haplomitriopsida) Marchantiopsida (celkově, Blasiales, Sphaerocarpales) Jan Kučera (kucera@prf.jcu.cz) s využitím materiálů Shaw & Goffinet (2008), Frahm (2001), Schofield (1985), Crum (2001) a dalších

Vymezení mechorostů zelené, primárně suchozemské vyšší rostliny s převahou autotrofního gametofytu v životním cyklu, tvořící nevětvená sporangia Znaky sdílené se všemi zelenými rostlinami („Viridiplantae“ tj. zelené řasy + vyšší r.): kombinace fotosyntetických barviv (chlorofyl a+b, α- a β-karoten, ztráta fykobilinů), stavba chloroplastu škrob jako zásobní látka ultrastruktura bazálního aparátu bičíků (hvězdovitá struktura) u pohyblivých buněk Znaky sdílené se Streptophyty, tj. Zygnematophyceae, Charophyceae + vyšší r. fragmoplast - mikrotubuly vřeténka kolmo ke tvořící se buněčné stěně Znaky charakterizující příslušnost k vyšším rostlinám (suchozemským, Embryophyta [Embryobionta, Cormobionta, Telomobionta]) tvorba embrya mnohobuněčná gametangia s vícevrstevnými sterilními obaly tvorba kutikuly, tlustostěnných spor s tetrádovým švem apikální meristematická buňka s >2 oddělujícími hranami prodlužování sporofytu po sporogenezi sporopolenin ve stěně spor způsob replikace centrozómů MLS (multi-layered structure)

Goremykin & Hellwig (2005; chloroplast. genom) Groth-Malonek & al. (2005; mitochondr. introny), Qiu & al. (2007,8; 7 cp+mt+nr genů) Znaky mechorostů Společné znaky mechorostů, odlišení ostatních vyš. rostlin (Polysporangiophyta) charakteristický životní cyklus; převaha gametofytu a jeho morfologická a anatomická diverzifikace krátkověkost sporofytu a jeho trofická závislost na gametofytu sporofyt nevětvený s jediným terminálním sporangiem absence ligninu gametofyt často tvořen fází protonematu a gametoforu gametofor přirůstá činností tzv. apikální buňky, ne meristematického pletiva patrně parafyletická skupina organismů, tři nejspíše monofyletické skupiny s nejasnými vzájemnými vztahy: játrovky (Marchantiophyta), hlevíky (Anthocerotophyta), mechy (Bryophyta) patří mezi nejstarší suchozemské rostliny, pravděpodobně ordovik nebo spodní silur, první ± jasné fosilie (játrovek) ze střed., resp. svrchního devonu, 360-390 mil. let staré, ale ve skutečnosti jistě starší (silur nebo až ordovik?) předchůdci nejasní (favorizované Charales, často zmiň. Coleochaetales a dokonce Zygnematales) Mechorosty dnes: 15(–20?) tisíc druhů celosvětově, většina tropická (Evropa 1250 mechů, 450 játrovek, 7 hlevíků), rozšířeny však téměř ve všech ekosystémech s výjimkou moře vzhledem k fyziologickým limitacím ve většině ekosystémů minoritní složkou s výjimkou rašelinišť; často však mezi prvními kolonizátory nově vzniklých substrátů Finet et al., Curr. Biol. 2010

Játrovky (Marchantiophyta) monofyletická, velmi diverzifikovaná skupina mechorostů s 5-6 tis. druhy (možná až 9 tis.) v asi 300–400 rodech. Olistěné i lupenité gametofory někdy komplexní stavby, sporofyty efemerní, jednoduše stavěné. Marchantiophyta (=Hepatophyta) Hlavní společné znaky játrovek protonema redukované na 2-3 buňky v jednořadém klíč. vláknu; na protonematu diferencována jediná iniciála  jediný gametofor rhizoidy jednobuněčné, nevětvené pokud gametofor listnatý, listy ve 2-3 řadách, obvykle jednovrstevné, bez diferenciace žebra jako svazku výztužných a vodivých pletiv, často laločnaté buňky gf. často isodiametrické a s rohovými ztluštěninami, obsahují (ca. 90%) siličná tělíska (membránové organely, terpenoidy, vznik z ER) sporofyty (noha, štět, výtrusnice) dozrávají uvnitř tkáně gametofytu, sporogenní tkáň z endothecia štět hyalinní, prodlužování štětu rychlé, pouze elongací jeho buněk, až po diferenciaci a dozrání sf., kalyptra protržena a zůstává na bázi sf. kolumela chybí, avšak obvykle přítomny sterilní buňky – elatery s helik. ztluštěninami; stěna sporangia bez průduchů, s nápadnými ztluštěninami, tmavá pigmentace; dozrání spor synchronní, otvírání sporofytu obv. 4 chlopněmi, někdy 1 chlopní, nepravid. rozpadem, víčkem lunulariová kyselina jako růstový inhibitor Fosílie: nejstarší známé – střední devon (Metzgeriothallus sharonae (až 390 mya), Hepaticites (Pallaviciniites) devonicus – až 360 mya) „Prototaxites“ (od pozd. siluru 420-370 mya) se tvořil z „játrovkových koberců“? apalačské fosílie stélkatých rostlin nejasného zařazení, spory – stř. silur (420-425 mya) až stř. ordovik 475 mya – podle izotopového složení C můžou být játrovky

Náčrt fylogeneze játrovek Diagram of relationships of major clades as resolved from parsimony and Bayesian analyses of 5 loci (including chloroplast, nuclear, and mitochondrial DNA). Numbers above the branches are Maximum Parsimony bootstrap values/homogeneous Bayesian posterior probabilities (PPs)/5-partition Bayesian PPs/14-partition Bayesian PPs. In: Forrest & al., BRYOLOGIST 109, 2006

Haplomitriopsida malá skupina listnatých játrovek (ca. 20 druhů) ve 3 rodech, dříve řazených mezi Metzgeriidae a Metzgeriales – bez diferenciace pletiv, početná siličná tělíska ve všech buňkách nebo obří tělíska (Treubia), mohutně vyvinuté sporofyty, anakrogynní archegonia. Společné znaky skupiny: sekreční slizové epidermální buňky, v nich specifická glomeromykota blepharoplast (MTOC) s masivním pásem mikrotubulů (spline) po lodyze roztroušená gametangia (vzácně tzv. apikální disky, Haplomitrium) jediná primární androgoniální iniciála čtyřstěnné apikální buňky anakrogynní nebo vzácně akrogynní

Calobryales velmi malá, izolovaná skupina, 1 rod (Haplomitrium), ca. 10 druhů rhizoidy chybí; podzemní rhizomatický systém (svazek vodivých pletiv!), z kterého kolmo vyrůstají vzpřímené větve – gametofory (ca. 5 – 50 mm) vzpřímené gametofory listnaté; apikální buňka čtyřstěnná, listy obvykle nepravidelně klínovité, ve 3 řadách, dorzální řada listů menších; listy ± příčně přirostlé, na bázi někdy vícevrstevné buňky lodyžky tenkostěnné, bez pigmentace, četná jednoduchá siličná tělíska; svazek vodivých pletiv i v gametoforu archegonia bez obalů, roztroušeně po lodyžce a v úžlabí listů pod vrcholem; krk ze 4 nebo 6 řad buněk antheridia na tlusté stopce, obv. na anther. větvičkách; specifická ultrastruktura spermatozoidů, podobné zeleným řasám po oplození se prodlužují a rostou kolem embrya všechny obaly  involukrum (stem calyptra) – někdy i olistěné, protrženo štětem po dozrání sporangia na gametoforu často více sporofytů; štět mohutný, až 3 cm dlouhý stěna dlouze elipsoidního sporangia jednovrstevná, s podélnými ztluštěninami dlouhé elatery, otvírání 1 – 4 chlopněmi zástupci: Evropa – pouze Haplomitrium hookeri (u nás Krkonoše, Hr. Jeseník) těžiště rozšíření ostatních druhů – Přední a Zadní Indie, často gondwanský typ rozšíření pozice v systému: spolu s Treubiales sesterská skupina k ostatním játrovkám (→ Haplomitriopsida)

Treubiales malá skupina ± listnatých játrovek gondwanského a amfipacifického rozšíření bilaterálně symetrická stélka, členěná do listovitých, vstřícně uspořádaných laloků a lalůčků (ventrální lalok, dorzální lalůček), mnohovrstevných rhizoidy jednoduché, roztroušené po stélce buňky gametofytu tenkostěnné a nepigmentované, některé obsahují obří siličná tělíska stopkaté vícebuněčné gemy slabě vyvinuté vodivé svazky archegonia a antheridia vyrůstají v paždí „listů“, antheridia na mnohořadé masívní stopce, spermatozoidy podobné Haplomitrium okolo rostoucího embrya se tvoří involukrum stěna sporangia 3-5vrstevná s hyalinní epidermis, otvírání 4 chlopněmi Zástupci a rozšíření Treubia – gondwanský typ rozšíření Apotreubia – amfipacifický typ rozšíření mezi Himálajem, N. Guineou a Brit. Kolumbií

Marchantiopsida: společné znaky; Blasiales převážně lupenité játrovky s tendencí k tvorbě komplexní lupenité stélky (diferenciace pletiv); apikální buňka s obvykle 2 oddělujícími plochami (někdy 4); 4 primární spermatogenní buňky v antheridiu; 6 řad buněk archeg. krku; sporocyty před meiózou nelaločnaté, tendence k redukci sporangia (jednovrstevná stěna, krátký až chybějící štět …); často xeromorfické adaptace Blasiales dříve řazeny mezi jednoduché lupenité (Jungermanniopsida, Metzgeriidae), ale molekulární znaky a ultrastruktura spermatozoidů jednoznačně potvrzují příbuznost s Marchantiopsida, rovněž vytrvalé ventrální šupiny, malá klínovitá apikální buňka, mohutné involukrum typu Monoclea lupenitá dichotomicky se větvící stélka bez vodivých pletiv, domatia se symbiotickými sinicemi; siličná tělíska chybí jednoduché rhizoidy ventrální šupiny ve 2 řadách tvorba mnohobuněčných gem – hvězdovité + kulovité v lahvicovitých útvarech sporangium na mohutném, dlouhém štětu; stěny 3-4vrstevné, s uzlovitými ztluštěninami, otvírání 4 chlopněmi Blasia pusilla – holarktická; Cavicularia (Japonsko)

Marchantiopsida: Sphaerocarpales malá skupina asi 30 druhů, velmi heterogenní ve znacích gametofytu, podobné sporofyty Charakteristické znaky řádu: rhizoidy vždy hladké buňky gametoforu tenkostěnné, pletiva nejsou diferencována gametangia v mohutných válcovitých až lahvicovitých involukrech sporofyt ± bez štětu; sporangia s jednovrstevnou stěnou, bez ztluštěnin, nepravidelný rozpad; elatery chybí, přítomny však vyživovací sterilní buňky Zástupci: Naiadita: fosilní, trias; listnatý gametofor, jednovrstevné eliptické listy spirálně na lodyžce; archegonia laterální na místě listů; tvorba gemiferních větví; sporangium ± typické pro řád Riella: heterothallické gametofory (♂–♀); vzpřímená osa s jednovrstevným křídlem ve spirále; ventrální šupiny redukované; velká siličná tělíska po 1 v buňce (bez chloroplastů – machantioidní typ siličných buněk); archegonia v involukrech na ose proti křídlu, antheridia v kapsách na hraně křídla. Většina zástupců subtropických, v Evropě mediteránní, na okrajích mírně slaných vodních ploch Sphaerocarpos: růžicovitá zploštělá stélka, ve středu vícevrstevná, na okrajích jednovrstevné laloky; ventrální šupiny chybí; siličná tělíska chybí; „gemy“ pozorovány jen v kultuře; gametangia i zralé sporofyty v mohutných involukrech; spory se uvolňují v tetrádách. Nejpočetnější rod řádu, v Evropě S. texanus a S. michelii. Disturbované biotopy, pole, vinice… Geothallus: podobný předchozímu rodu, ale tvorba veget. „hlíz“ ve ztluštělé části stélky; Kalifornie, podobný biotop jako předchozí.

Obrázky

Životní cyklus mechorostů

nejstarší fosilní játrovky: Metzgeriothallus Hernick et al., Review of Palaeobotany and Palynology 148: 154-162, 2008. Plate I. 1–4 Metzgeriothallus sharonae sp. nov. from topotype horizon CHD-4.6 and Bat-7.2, paratypes unless otherwise indicated. 1 Ligulate gametophytes, NYSM 17657–17659 (three specimens from left–right in center of figure), note bifurcation at lower end of NYSM 17659, × 7.0. 2 Holotype, NYSM 17656, well-preserved thallus with well-defined medial costa associated with gametophyte debris, × 7.0. 3 Gametophyte showing bifurcations (left and right lobes) of thallus; older part of thallus largely destroyed by preparation points to bottom of figure; NYSM 17660, × 10. 4 Gametophyte (heart-shaped form on left) and sporophyte (NYSM 17661, on right) showing three valves of capsule arising above broken seta; triangular-shaped tip of incomplete, broken fourth valve indicated by arrow, × 30.

Záhada jménem Prototaxites Dawson (1843) popsal jako gigantické konifery Carruthers (1872) považoval za obrovské řasy (chaluhy) Church (1919) naznačil, že by mohla být houba Huber (2001) považuje za houbu Selosse (2002) – obrovský lišejník? 2010 – Graham et al. – srolovaný „koberec“ játrovek 2010 – Taylor et al. – reply to Graham – „Prototaxites není srolovaný koberec játrovek“

Lophocolea bidentata, © M. Lüth

Cells and oil-bodies of Jubulopsis novae-zelandiae Cells and oil-bodies of Jubulopsis novae-zelandiae. Note the surface of the oil-bodies appear almost smooth or homogenous and number over 15 oil-bodies per cell (photo by M. von Konrat) http://www.biology.duke.edu/bryology/LiToL/Oilbodies.html Photograph of oil bodies in cells of leaves of the Calypogeia fissa complex: Bar = 50 µm. K. Buczkowska in Pl. Syst. Evol. 247: 187-201 (2004)

Pellia epiphylla; © M. Lüth

játrovky: sporofyt, spory, elatery ontogeneze elaterů

játrovky: ontogeneze elaterů a spor mateřská buňka elateru (elaterocyt) elongace elater (opakované mitózy) meióza archespor. buňka mateřská buňka spory (sporocyt) spory

játrovky: exothecium

Haplomitrium

Haplomitrium

Treubiales

Treubiales: Treubia lacunosa

Treubiales: Apotreubia Apotreubia hortonae Apotreubia nana

Blasiales: Blasia, Cavicularia Cavicularia densa

Sphaerocarpales

Sphaerocarpales: Naiadita, Riella Riella helicophylla

Sphaerocarpales: Sphaerocarpos