Selekční systémy II – šlechtění samosprašných rostlin Tvorba odrůd typu linie, výběrové metody, pedigree, dihaploidizace

Autogamie Obecné důsledky: Nezávislost na opylovačích Homozygotizace genotypu Definovatelná variabilita potomstev Důsledky pro šlechtění a semenářství Relativně rychlé ustálení vlastností potomstev selektovaných rostlin na požadované úrovni Relativně snadné semenářství

Autogamie P: Aa x Aa (1.0) F1: 1AA : 2Aa : 1aa (0.5) F2: 1AA : 2Aa : 1aa (0.25)

Samosprašné druhy Pšenice obecná (Triticum aestivum) Ječmen obecný (Hordeum vulgare) Oves setý (Avena sativa) Mák setý (Papaver somniferum) Rajče (Lycopersicon esculentum) Fazol (Phaseolus sativus) Hrách setý (Pisum sativum) Rosnatky (Drossera sp.) Višeň (Prunus cerasus) Broskvoň (Prunus persica)

Kleistogamie Extrémní případ samosprašnosti K oplození dochází již před otevřením květů

Systém šlechtění samosprašných Princip: Navození genetické variability Ustálení vlastností na požadované úrovni prostřednictvím homozygotizace Průběžné zkoušení v poloprovozních a provozních podmínkách Výsledek: Uniformní a stálé liniové odrůdy

Linie v minulosti … Johannsen – teorie čistých linií selekce ve směsi mění charakter potomstva, rozdíly ve velikosti semen se přenáší na potomstvo Mendel – pravidla o uniformitě, čistotě vloh a štěpení Nielsson-Ehle - shrnutí teorií Linie nelze snadno odlišit na základě kvantitativních vlastností v důsledku existence mnoha genů a vlivu vnějšího prostředí

Způsoby navození variability Hybridizace vybraných rodičů P: 2n x 2n …. F1: 2n F2: 2n … štěpící Dihaploidizace haploidních rostlin F2: n + kolchicin … 2n… homozygotní

Výběrové systémy Hromadný výběr Individuální výběr Odstraňování nežádoucích rostlin Osivo vybraných jedinců se vysévá v další generaci ve směsi Účinná v podmínkách pěstování Význam v udržovacím šlechtění Individuální výběr Potomstva vybraných jedinců se hodnotí odděleně Je základem rodokmenové metody - pedigree

Hromadný výběr Předpoklad: Nedostatky: Jedinci mají genotyp odpovídající fenotypovému projevu. Nedostatky: Potomstvo vybraných jedinců neustále štěpí neboť nedochází k odstraňování heterozygotů. Nelze se vracet k předchozím generacím

Hromadný výběr ramš

Individuální výběr Vilmorin (1858): Johannsen (1903): Definice izolačního přístupu – hodnotu jedince je možno hodnotit na základě jeho potomstva Johannsen (1903): Definoval dědičnou a nedědičnou variabilitu, variabilita linií je způsobená vnějším prostředím

Individuální výběr Princip: Jedinec je posuzován na základě svého potomstva Pro založení následné generace se vybírají pouze jedinci z potomstev s odpovídající užitnou hodnotou

Individuální výběr Jedinec je posuzován na základě svého potomstva

Metody šlechtění samosprašných Rodokmenová metoda Směšovací metoda Jednozrnková metoda Zpětné křížení Dihaploidní šlechtění

Rodokmenová metoda - pedigree Základní metoda šlechtění samosprašných Opakovaný individuální výběr Stupně metody: KM – kmenové matky (základní výběrová školka – rostliny F2 generace) km – kmeny – potomstva kmenových matek V – výběry – potomstva kmenů a výběrů

Základní výběrová školka Individuální výsev semen (řádkový) odpovídajících F2 generaci z kombinací křížení s dobrým heterózním efektem Rostlina, klas, bobule… = kmenová matka (KM) Rostliny jsou označeny a sledovány po celou vegetační sezónu (datování fenofází, odolnost, habitus, plodnost)

Potomstva F1 a F2 generace

Kmeny - km Potomstva kmenových matek hodnotí se individuálně, na jednořádkových až dvouřádkových parcelkách Nevyhovující kmeny se odstraňují Z vyhovujících se vyberou nejlepší rostliny a jejich potomstva se vysévají odděleně a znovu hodnotí Testování po 3 generace (do F5)

Výběry Potomstva vybraných linií (F5) Průběh staničních zkoušek + množení Hodnocení výkonnosti a uniformity linií Nevyhovující potomstva se odstraňují

Pedigree F1 – uniformní rostliny F2 – kmenové matky F3 – F5 – potomstva kmenů F6 – staniční zkoušky linií F7 – polní pokus s opakováním + množení linií F8 – F10 – mezistaniční zkoušky F11 – F12 – oficiální odrůdový pokus

Výhody a nevýhody pedigree Vyloučení nevhodných genotypů již v počátku selekce Projevuje se vliv ročníku Přesná posloupnost linií (přesnější selekce) Nevýhody: Složitá evidence Nutnost zkušeností Finanční náročnost

Směšovací metoda Homozygotizace probíhá ve směsných potomstvech Během směsných generací probíhá přirozená selekce Pěstování v selekčním prostředí Hodnotí se konkurenční schopnost rostlin Po ustálení se kandivary množí a testují individuálně

Směšovací metoda Nevýhody: Preference průměrných genotypů na úkor výnosných a odolných (přirozená selekce - konkurence) Reprodukce všech rostlin z generace Nutno provádět v polních podmínkách Nelze odhadnout strukturu populace

Kombinace perigree x ramsch F1 – uniformita F2 – výběrová školka F3 – 1. ramsch F4 – 2. ramsch F5 – výběr linií F6 – F12 - stejný postup jako pedigree

Zpětné křížení P: rr x RR Bc1F1 – Bc5F1: Rr x rr samoopylení Bc5F2 – Bc5F3: 1RR:2Rr:rr1 samoopylení a selekce

Dihaploidní šlechtění Cíl: Urychlení procesu homozygotizace Zkrácení doby šlechtění Prostředky: Diploidizace haploidních jedinců pomocí kolchicinu Selekce vhodných genotypů, množení a testování

Dihaploidní šlechtění Význam: Zkrácení procesu homozygotizace na jednu generaci Uplatnění dihaploidů ve výzkumu Heterozní šlechtění (rychlé získání homozygotního materiálu)

Postupy získání dihaploidů P: AABB x aabb F1: AaBb AB Ab aB ab kolchicin F2: AABB, AAbb, aaBB, aabb

Haploidní rostliny Vznik: Spontánní (v přírodě) Indukované (in vitro) Partenogenetický vývoj haploidní rostliny Eliminace sady chromozomů otcovské rostliny Indukované (in vitro) Androgeneze Gynogeneze

Eliminace chromozómů otce nekompatibilita cytoskeletu zygoty a centromerického kinetochoru otcovských chromozómů. Kdy? Hordeum vulgare x H. bulbosum Triticum aestivum x Zea mays, Sorghum sp. Avena sativa x Zea mays

Nevýhody dihaploidního šlechtění Vysoká pracovní náročnost Nízká výtěžnost haploidů či dihaploidů z prašníků Selekce v potomstvech spíše přirozená Náročné testování v polních podmínkách a poté teprve využití v procesu šlechtění jako výchozí materiál…