Prýt (frons; shoot; Sproß) stonek + listy + generativní orgány
List - boční „výrůstky“ stonku (phylloma, fylom, folium; leaf, Blat) - boční „výrůstky“ stonku - zakládání exogenně, po stranách vzrostného vrcholu, akropetálně - pravidelné postavení - růst zpravidla omezený
Funkce listu: Vývoj: telomová teorie primární - fotosyntéza, transpirace, výměna plynů sekundární - zásobní, ochranná, mechanická … Vývoj: telomová teorie Zimmermann W. (1892-1980) 1930,1938…
evoluce: fyloidy nesouvisí s vývojem listů cévnatých rostlin - mikrofyly (enační teorie, redukce) enafyl (jednožilný) - vychlípením pokožky rostlin typu Rhyniophyta stegofyly (jednoduché jednožilné; plavuně, vranečky) - zmnožením a zkrácením bočních jalových telomů rostlin typu Rhyniophyta megafyly (telomová teorie) - svrchní devon/spodní karbon – jednoduché formy; modifikace marginálních meristémů - bohatství forem a další diverzifikace ve středním karbonu - již v permu diverzita forem zahrnuje většinu současných typů
Telomová teorie (planace, kladodifikace, syntelomizace, dorziventralizace); redukcí a kondenzací makrofylů ... meiofyly (sfenophyly) přesliček, mikrofyly jehličnanů
Opad listů (opadavé, neopadavé dřeviny; odlučovací vrstva, listová jizva)
Velikost listu Kapradiny Gleichenia, Lygodium až 12 (20) m velké popínavé listy palmy z rodu Raphia (rafie královská) 5-10 m – spolu s řapíkem 25 m, šířka 12 m, délka řapíku 5 m; banánovníky (Musa) řapík 10 m, čepel 7 m Victoria regia (viktórie královská) – průměr čepele přes 2 m a obvod 6 m, 8 cm vysoký okraj, list unese až 50 kg Dracontium gigas – řapík dlouhý 3 m., čepel dlouhá 2 m a 1 m široká Amorphophallus titanum (zmijovec) 5m dlouhý a 1 dm tlustý řapík, listové úkrojky až 3 m délky Ve střední Evropě až 1m průměr čepele má devětsil (Petasites hybridus) – z řeckého pétasos – klobouk se širokým okrajem
Raphia farinifera
Victoria cruziana
Victoria cruziana
Victoria regia
Petasites hybridus
Trvání litu až přes 500 let - Welwitschia mirabilis
listový pupen smíšený pupen
Vernace (složení listu v pupenu) - složená, podvinutá, nadvinutá, zmuchlaná, circinátní, svinutá, plochá, řasnatá
Listová estivace (vzájemná poloha listů v pupenu) - šroubovicovitá, otevřená, chlopňovitá, zkroucená, sestupná, vzestupná
Postavení listů na stonku (fylotaxie) - nepravidelné uspořádání, ve šroubovici (střídavé; divergence: genetická spirála, cyklus genetické spirály, ortostichy, mediána; parastichy), vstřícné, přeslenité
Vnější stavba listů: - řapík (petiolus): fylodium, aflebie - palisty (stipulae) - listová pochva (vagina) - čepel (lamina) Listy podle báze - poševnaté řapíkaté, poševnaté bezřapíkaté, přisedlé, prorostlé, srostlé, sbíhavé atd.
Palisty (stipulae): volné, srostlé (např. rourkovitě) přirostlé (k řapíku); postranní, úžlabní; interpetiolární (Rubiaceae), srůst - botka (ochrea); ztrnovatělé prchavé, opadavé, vytrvalé šupinovité, blanité, vejčité, zelené
- oblý, hranatý, žlábkovitý… - nadmutý (aerenchym) Řapík - oblý, hranatý, žlábkovitý… - nadmutý (aerenchym) Trapa natans
Eichhornia crassipes
Acacia heterophylla - fylodia - heterofylie
Acacia sp.
Čepel (lamina) bifaciální (dorziventrální), ekvifaciální, unifaciální
Podle vzhledu - plochá, vlnitá, kadeřavá, svraskalá, řasnatá Podle konzistence - blanitá, bylinná, kožovitá, suchomázdřitá, dužnatá
Čepel (lamina): - jednoduchá - celistvá - členěná - dlanitě, zpeřeně; znožené listy - laločná, klanná, dílná, sečná - složená z lístků - zpeřené (sudo-, lichozpeřené; vícekrát zpeřené; přetrhovaně zpeřené) - dlanitě složené (troj-, pěti-, mnohočetné) Typy čepele (celistvé) podle obrysu, podle okraje čepele
Čepel: Podle báze: - zúžená (rychle, znenáhla atd.), srdčitá, zaokrouhlená… Podle vrcholu: - špičatá, zašpičatělá, náboditá, vykrojená, kápovitá… Podle okraje: - celokrajná, pilovitá, zubatá, vroubkovaná, chobotnatá, vykrajovaná, vyhlodávaná...
Typy celistvé čepele podle obrysu:
Asymetrická čepel
Členěná čepel: peřeno-, dlanito- - laločný/natý (1/3), klaný (1/2), dílný (2/3), sečný (kracovitý, chobotnatý)
Složené listy
Listová žilnatina (venetio) - hlavní žilka (žebro), postranní žilky, anastomózy Podle přítomnosti a nápadnosti žilek: - bezžilné, jednožilné, vícežilné listy Podle větvení žilek: - vidličnatá, zpeřená, dlanitá, znožená, souběžná (obloukovitá), rovnoběžná - uzavřená, otevřená - síťnatá
Listová žilnatina
Typy listů (listové formace, listové proměny): - dělohy (cotyledones) - šupiny (kataphylla, možná periodicita) - lupenité (asimilační) listy (folia) - někdy heterofylie, anizofylie - listeny (bractae): toulec zákrovní listeny, plevky, obal, obalíček, plevy (pluchy) - listence (prophylla; mošnička – perigynium)
Anizofylie: Heterofylie:
Evoluce listů krytosemenných Nejpůvodnější jsou - poměrně velké jednoduché a celokrajné listy s brochidodromní základní žilnatinou a mezižeberní žilnatinou málo diferencovanou a nepravidelnou Evoluce listů krytosemenných - malé jednoduché listy s pochvovitými bázemi a akrodromickou žilnatinou oba typy jsou doloženy ze spodní křídy Složené listy se objevují později (avšak již také ve spodní křídě)
Přehled a příklady metamorfóz vegetativních organů Funkce Kořen Stonek List ochranná kořenové trny Acanthorhiza (Arecaceae) kolce Crataegus, Prunus spinosa, Pyrus, Gleditsia listové trny Cactaceae, Berberis palistové trny Robinia, Euphorbia
Funkce Kořen Stonek List asimilační pentlicovité asimilační kořeny Taeniophyllum (Orchidaceae), Podostemonaceae platykladia (sukulentní) Opuntia fylokladia Asparagus, Ruscus phylodia Acacia, Dionaea, Nepenthes (?)
Funkce Kořen Stonek List zvláštní příjem živin dýchací (pneumatofory) Taxodium, dřeviny mangrovových porostů (Avicenia, Jussienia, Souneraria) vzdušné (s velamenem) epifyty (Araceae, Orchidaceae) haustoria holoparazitů Orobanche, Cuscuta haustoria hemiparazitů Viscum, Melampyrum, Euphrasia listové růžice Bromeliaceae dřípené listy vodních rostlin Salvinia (rhizofylum), Ceratophyllum, Utricularia, Batrachium listy masožravých rostlin Drosera, Dionaea, Nepenthes, Sarracenia, Utricularia
Kořen Stonek List Funkce zvláštní příjem živin mykorhitické kořeny - ektotrofní mykorhiza Pinales, Salicales, Fagales, Betulales, - endotrofní mykorhiza Ericaceae, Pyrolaceae, Ulmaceae, Orchidaceae hlízky se symbiotickými bakteriemi (Rhizobium) Fabaceae listové růžice Bromeliaceae dřípené listy vodních rostlin Salvinia (rhizofylum), Ceratophyllum, Utricularia, Batrachium listy masožravých rostlin Drosera, Dionaea, Nepenthes, Sarracenia, Utricularia
zásobní, příp. reprodukční Funkce Kořen Stonek List zásobní, příp. reprodukční kořenová sukulence Pachypodium, Asparagus dužnaté kořeny Daucus, Petroselinum, Armoracia hlízy a bulvy Raphanus sativus, Apium, Beta kořenové hlízy Dahlia, Ficaria, terestrické Orchidaceae chylokauly (stonková sukulence) Cactaceae, Euphorbiaceae, Asteraceae, Asclepiadaceae stonkové hlízy - vícečlánkové epifitické Orchidaceae, kedluben - hypokotylární Cyclamen, ředkvička - postranní výběžky Solanum tuberosum, Helianthus tuberosus chylofyly (listová sukulence) Sedum, Sempervivum, Agave cibule - sukničitá Allium cepa, Tulipa, Hyacinthus - šupinovitá Lilium - plná Gagea, Allium ursinum, Fritillaria rozmnožovací pacibulky Dentaria bubifera, Lilium bulbiferum, Ficaria bulbifera, Saxifraga granulata
Funkce Kořen Stonek List mechanická (uchyco-vací, vzpěrná) kořenové úponky Vanilla planifolia příčepivé kořeny Hedera, epifyty vzpěrné kořeny - chůdovité Zea, Rhizophora - sloupovité Ficus bengalensis - deskovité (tabulovité) stromy tropických deštných lesů stahovací (kontraktilní) kořeny cibuloviny, Arum úponky Vitaceae, Passiflora ovíjivé stonky - levotočicé Phaseolus coccineus, Convolvolus - pravotočivé Humulus listové úponky - celý list Fabaceae (Lathyrus aphaca), Cucurbitaceae (Cucurbita, Bryonia) - řapík Tropaeolum, Nepenthes (?) - vrchol čepele Gloriosa
Metamorfózy (přeměny) listu: - listové trny (celé listy, palisty) (ostny - okraj, úkrojky, vřeteno) - úponky - cibule (plná, sukničitá, šupinovitá, složená)
Metamorfózy (přeměny) listu: rhizofylum nepukalky (Salvinia) fylodium listy masožravých rostlin
Metamorfózy (přeměny) listu: xeromorfní listy, chylofyly listy epifytů
Metamorfózy listu Lathyrus aphaca
Gloriosa
Acacia cornigera
Acacia cornigera
Dischidia rafflesiana
Dischidia
Roridula Roridulaceae
Roridula
Přizpůsobení rostlin prostředí Xerotermofyty - kořeny, odění, kutikula, kožovité, přeložené, svinuté listy, sukulentnost, zanořené průduchy... Hydrofyty - bezkořenné, tenká kutikula, aerenchym, heterofylie Hygrofyty - někdy pneumatofory Mezofyty
Sukulentní rostliny bezlisté stonkové sukulenty listové sukulenty Pleiospilos spp. Lithops sp.
Lithops karasmontana
Vznik kaktusových stonků Květní část areoly a část nesoucí trny a - Echinocactus b - Coryphantha, Escobaria c - Mammillaria
Habitus kaktusů Cereusové kaktusy Keřovité kaktusy a - jednoduché sloupovité (Cephalocereus) b - kandelábrovité (Neobuxbuamia…) c - s modifikovanou korunnou (Browningia) d - keřovitě větvené, bazitonní (Haagecereus…) e - s diferencovanou korunou, akrotonní (Dendrocereus…) Keřovité kaktusy a - poléhavé b - plazivé c - stolony se rozrůstající
Kulovité kaktusy r. Ferocactus Geofytní Echinocereus pulchelus a - sudovité (F. diguettii) b - kulovité (F. echidne) c - malé kulovité (F. victoriensis) d - velké trsovité (F. steinesii) e - polštářovité (F. robustus) Geofytní Echinocereus pulchelus
Epifytické kaktusy se zploštělými články stonku s válcovitými články stonku se zploštělými články stonku Rhipsalis spp. Epiphyllum (Phyllocactus) sp. Epiphyllum angulifer Selenicereus pteranthus Schlunbergera truncata šplhavé - se zvlněnými, laločnatými hranami žeber a adventiv. příčepivými kořeny (úchytkami) Rhipsalidopsis gaertneri
Hmyzožravé rostliny - tentakule, - digesční žlázky - pasti: měchýřky, láčky
Dionaea muscipula Aldrovanda vesiculosa
Aldrovanda vesiculosa
Dionaea muscipula
Dionaea muscipula
Drosera spp.
D. anglica D. pygmaea D. rotundifolia
D. filiformis
A - Heliamphora neblinae B - Darlingtonia californica C - Sarracenia leucophylla D - Cephalotus follicularis E - Nepenthes gracilis Sarracenia psittacina
Nepenthes burkei
S. leucophylla S. flava Sarracenia oreophila
Darlingtonia carolifornica H. heterodoxa Darlingtonia carolifornica Heliamphora nutans
P. moranensis Pinguicula vulgaris P. asseriana
Utricularia vulgaris U. sp.
U. sandersonii U. longifolia
Parazitické rostliny (holo- a hemiparaziti; haustorium) Epifyty (někdy velamen) Liány - opěrné - ovíjivé (pravo- a levotočivé) - úponkovité
Vývojové tendence v některých znacích na vegetativních orgánech u krytosemenných nízké stromy → vysoké stromy → keře → polokeře → byliny vytrvalé → dvouleté → jednoleté → druh. dřeviny vegetativní orgány „normální” → metamorfované stonek se zřetelnými články → články zkrácené olistěný stonek → stvol a přízemní růžice listů vždyzelené → opadavé dřevo homoxylické → heteroxylické → druh. homoxylické
listy jednoduché celistvé → členěné → složené → druh. jednoduché listy střídavé → vstřícné → křižmostojně vstřícné → (přeslenité) palisty vytrvalé → palisty opadavé → bez palistů pupeny nahé → kryté specializovaný metabolismus (alkaloidy, glykosidy apod.) → metabolismus nespecializovaný
rostliny terestrické → epifyty → hydrofyty kořenující → hydrofyty bezkořenenné mezofyty → xerofyty → hygrofyty → hydrofyty (→ druh. xerofyty) autotrofní → hemiparaziti → holoparaziti → saprofyti