Horizontální genový přenos Geny v pohybu

Baktérie: konjugace, transformace, transdukce (GTA) Eukaryota: neznáme (zřejmě potrava a viry) Mechanismy HGT

Životní styl organismů urychluje horizontální přenos genů (fagotrofie, symbiózy): A. Fagotrofie - pohlcování bakterií anebo menších eukaryot (např. nálevníci Didinium vs. Paramecium) zlepšuje přístup organismu k cizorodé DNA D.Těsný kontakt jader u Kryptoperidinium (obrněnky a rozsivky) E. Zelené plastidy z pohlcené kořisti (zelená řasa) uvnitř mořského slimáka F. Bakterie na povrchu bičíkovců z termitů G. Bakterie v cytoplasmě prvoka Barbulonympha Mechanismy HGT u eukaryot

Desítky procent u genomů bakterií < 1% genomu protist (5% u rozsivky Phaeodactylum tricornutum), nepočítáme-li endosymbiotický přenos ~10-20% geny z primární endosymbiózy < 10% genů ze sekundární a vyšší endosymbiózy Podíl HGT genů na genomech

Fig Some trees show unusual relationships for eukaryotes that are not easy to explain within the framework of the current consensus for eukaryotic phylogeny. Entamoeba and the diatom Thalassiosira are closely related in the tree for glutamine synthase (EC ), but no external data suggest that these two eukaryotes are closely related. One possible explanation is eukaryote-to-eukaryote HGT. Trichomonas vaginalis also contains a homologue of glutamine synthase, but in this case it clusters weakly with Fusobacterium. Alsmark UC et al Metody molekulární fylogenetiky a molekulární biologie Jak odhalit HGT Pozor na interpretaci stromů – paralogy, ztráty genů

Odlišný poměr GC párů v DNA (přednostně se ale přenáší geny s podobným GC poměrem jak má genom recipienta) Hustota genů a poměr mobilních elementů, odlišný „codon usage“. Příklad: u zelené řasy Ostreococcus tauri pochází celý chromozom 19 z externího zdroje Jak odhalit HGT Derelle et al (PNAS)

HGT se týká především genů operačních (metabolických) Informační geny (pro transkripci a translaci) jsou HGT postižené zřídka (informační geny jsou typicky součástí komplexních systémů, jejich přenos by byl složitý. Např. ribozom). Výjimky např. EF-1α x EFL; α-tubulin u Andalucia; aminoacyl- tRNA syntetázy Hypotéza komplexity

Prokaryota → Prokaryota (šíření genů rezistence na antibiotika přitáhlo pozornost k HGT) Prokaryota → Eukaryota (např. endosymbiotický genový transfer) Eukaryota → Prokaryota (zřídkavé, limitují introny; např. geny pro tubulin a aktin v bakteriích) Eukaryota → Eukaryota (méně časté; např. u hub) Směry HGT

Welch a kol Srovnání genomů kmenů E. coli

Touchon a kol Pangenomy bakterií

U eukaryot nic takového nepozorujeme Jerlström-Hultqvist a kol. 2010, BMC Genomics U trypanosom Jackson a kol. 2010, PloS Negl. Trop. Diss. (Trypanosoma brucei brucei vs T. b. gambiense) Porovnání genomů různých izolátů Giardia

HGT je zdrojem nových adaptací Ekologicky specializovaní prvoci (anaerobní paraziti, bachoroví nálevníci, extremofilové) mají hodně bakteriálních genů HGT však nesouvisí jen s extrémními adaptacemi (půdní améby) Bachorový nálevník Ophryoscolex Řasa Galdieria sulphuraria Trichomonas vaginalis Adaptivní funkce bakteriálních genů

Extremofilní červené řasa (Cyanidiophyceae) Flexibilní metabolizmus Jedinečná adaptace na extrémní podmínky díky HGT (pH 0- 4; teplota 56°C; tolerance toxických kovů; HGT až 5% genomu) Bakteriální geny pro různé iontové kanály Méně intronů a vyšší GC obsah Donoři: extremofilní bakterie a archebakterie Schönknecht et al. (2013) Galdieria sulphuraria

Bakteriální geny u bachorových nálevníků

Strese et al TvLF Trichomonas vaginalis Lateral gene transfer Fragment (TvLF) Donor - Peptoniphilus harei

Evoluce regionu TvLF Strese et al. 2014

Alsmark et al. (2013) Odhady množstcí HGT genů SpeciesNr. of genesNr. HGT% HGTSourceGenome/ transcriptome Acanthamoeba castelanii (Clarke et al., 2013)Genome Adineta ricciae (Boschetti et al., 2012)Transcriptome Caenorhabditis elegans (Boschetti et al., 2012)Transcriptome Cryptosporidium parvum (Alsmark et al., 2013)Genome Dictyostelium discoideum , , 0.68(Alsmark et al., 2013; Clarke et al., 2013) Genome Drosophila melanogaster (Boschetti et al., 2012)Transcriptome Encephalitozoon cuniculi (Alsmark et al., 2013)Genome Entamoeba histolytica909051, , 2.19(Alsmark et al., 2013; Clarke et al., 2013) Genome Galdieria sulphuraria (Schönknecht et al., 2013)Genome Giardia intestinalis (Alsmark et al., 2013)Genome Hydra magnipapillata~ (Chapman et al., 2010)Genome Leishmania major (Alsmark et al., 2013)Genome Monosiga brevicollis (Yue, Sun, Hu, & Huang, 2013)Genome Naegleria gruberi , , 2.74(Clarke et al., 2013; Fritz-Laylin et al., 2010) Genome Plasmodium falciparum (Alsmark et al., 2013)Genome Phaeodactylum tricornutum (Bowler et al., 2008)Genome Toxoplasma gondii (Alsmark et al., 2013)Genome Trichomonas vaginalis (Alsmark et al., 2013)Genome Trypanosoma brucei (Alsmark et al., 2013)Genome Trypanosoma cruzi (Alsmark et al., 2013)Genome

Alfa a beta tubuliny, kinesin u bakterie Prosthecobacter dejongeii Aktin a profilin u sinice Microcystis aeruginosa Eukaryotické geny v genomu intracelulární bakterie Legionella (zdroj: vodní a půdní améby) Améby jako tréninkové tábory bakt. adaptace pro euk. buňky Guljamow A et al. Curr Biol. 2007;17(17):R757-9 Aktin_FITC HGT z eukaryot do prokaryot

Richards a kol HGT enzymů účastnících se parazitismu mezi houbami a oomycetami

Soanes a Richards 2014 HGT enzymů degradujících rostlinné povrchy

HGT a vznik pathogenu Pyrenophora tritici-repentis Phaeosphaeria nodorum ToxA gen (sekretovaný toxin)

HGT mezi parazitem a hostitelem Corradi a kol. 2015

HGT v rámci anaerobní niky - entamoeby Grant a kol. 2014

Marron a kol 2013 HGT transportéru kys. křemičité

Endosymbiotický genový přenos Timmis et al. (2004)

Cyanobaktérie: Synechocystis: 3573 kbp/ 3168 proteinů Prochlorococcus marinus: 1660 kbp/ 1884 Nostoc punctiforme: 9000 kbp/ 7400 Řasy: Porphyra purpurea: 191 kbp/ 200 Cyanidium caldarium: 165 kbp/ 197 Guillardia theta: 122 kbp/ 148 Cyanophora paradoxa: 136 kbp/ 136 Odontella sinensis: 120 kbp/ 124 Euglena gracilis: 143 kbp/ 58 α-proteobaktérie: Caulobacter crescentus: 4017 kbp/ 3767 Mesorhizobium loti: 7596 kbp/ 7281 Bradyrhizobium japonicum: 9100 bp/ 8300 Prvoci: Reclinomonas americana: 69 kbp/ 67 Malawimonas jakobiformis: 47 kbp/ 49 Naegleria gruberi: 50 kbp/ 46 Dictyostelium discoideum: 56 kbp/ 40 Plasmodium falciparum: 6 kbp/ 3 !Hydrogenosomy, mitosomy: 0 kbp/ 0 Timmis et al. (2004) Velikosti a kódovací kapacity organelových a prokaryotických genomů

Současné  -proteobakterie 834 genů (parazitcká Rickettsia ), 4000 genů ( Rhodospirillum ) Mitochondrie 68-2 (0) genů, většinou Andalucia godoyi Chromera velia Anaerobní homology mitochondrie Prošel výraznou redukcí U větších genomů jsou kódující oblasti vyznačeny červeně. Přenos do jádra (obdoba LGT) - proces stále probíhá 1 gen za 10 5 generací uměle vytvořeného systému v kvasince S. cerevisiae. Ztráta genů - nepotřebné geny jsou zaplaveny mutacemi a pak postupně deletovány. Mitochondriální genom

Plastidový genom

Množství detekovaných EGT genů Makai 2015, PloS ONE

1 z buněk Stegemann a kol Mitochondrie kvasinky ~2 x za generaci (Thorsnes a Fox 1990) EGT stále probíhá NUMT, NUPT

Makai 2015, PloS ONE

Obsah genů v plastidových genomech

Terciární endosymbióza - obrněnky Burki a kol. 2014

Shopping bag model Curtis a kol. 2012, Nature

Komplikované fylogeneze genů HLUBOKÁ PARALOGIEHGT Téma na esej: Evoluce elongačních faktorů EFL a EF1-alpha u eukaryot Téma na esej: Případy HGT u protist

Literatura knihy Horizontal Gene Transfer (Genomes in Flux), a Lateral Gene Transfer in Evolution, Keeling PJ, Palmer JD. Horizontal gene transfer in eukaryotic evolution. Nat Rev Genet Aug;9(8): Alsmark C, Foster PG, Sicheritz-Ponten T, Nakjang S, Embley TM, Hirt RP. Patterns of prokaryotic lateral gene transfers affecting parasitic microbial eukaryotes. Genome Biol Feb 25;14(2):R19. Andersson JO. Gene transfer and diversification of microbial eukaryotes. Annu Rev Microbiol. 2009;63: