Prezentace se nahrává, počkejte prosím

Prezentace se nahrává, počkejte prosím

Koordinace růstu a vývoje rostliny s hladinou cukru vyžaduje mechanismus vnímání dostupnosti C Systémy účastnící se cukerné signalizace: hexokináza  hexózová.

Podobné prezentace


Prezentace na téma: "Koordinace růstu a vývoje rostliny s hladinou cukru vyžaduje mechanismus vnímání dostupnosti C Systémy účastnící se cukerné signalizace: hexokináza  hexózová."— Transkript prezentace:

1 Koordinace růstu a vývoje rostliny s hladinou cukru vyžaduje mechanismus vnímání dostupnosti C Systémy účastnící se cukerné signalizace: hexokináza  hexózová signalizace ---- hexokináza glukózová signalizace nezávislá na hexokináze ---- glukózová signalizace nezávislá na hexokináze fruktózová signalizace ---- fruktózová signalizace  sacharózová signalizace  SnRK1  trehalóza-6-P  invertáza …. Koordinace růstu  úrovni transkripce, stability RNA, translace, stability proteinů i posttranslační regulaci  klíčení a časný vývoj semenáčků, další vegetativní vývoj, reproduktivní vývoj, senescenci a reakce na změny prostředí a stres změny v dostupnosti C Jaké procesy sacharidová signalizace ovlivňuje ?? Na jaké úrovni ??? Cukerná signalizace  změny v hladině signálního metabolitu  spuštění signální dráhy  odezva  vazba na senzor

2 Koordinace růstu a vývoje rostliny s hladinou cukru vyžaduje mechanismus vnímání dostupnosti C Koordinace růstu  úrovni transkripce, stability RNA, translace, stability proteinů i posttranslační regulaci  klíčení a časný vývoj semenáčků, další vegetativní vývoj, reproduktivní vývoj, senescenci a reakce na změny prostředí a stres změny v dostupnosti C Jaké procesy sacharidová signalizace ovlivňuje ?? Na jaké úrovni ??? Cukerná signalizace ---  změny v hladině signálního metabolitu ---  spuštění signální dráhy---  odezva ---  vazba na senzor Systémy účastnící se cukerné signalizace:  hexózová signalizace ---- hexokináza glukózová signalizace nezávislá na hexokináze ---- glukózová signalizace nezávislá na hexokináze fruktózová signalizace ---- fruktózová signalizace  sacharózová signalizace   SnRK1   trehalóza-6-P  invertáza

3 1 Cukerná signalizace - Glukózová signalizace - signalizační dráhy indukovatelné glukózou:  AtHXK- hexokináza  dráha vyžadující fosforylaci, ale nevyužívající hexokinázu jako senzor ???  dráha nevyžadující fosforylaci cukrů (senzor spřažený s G-proteinem ) Hexózové systémy signalizace - Fruktózová signalizace - signalizační dráha indukovatelná fruktózou

4 Hexokináza (HXK) bifunkční enzym fosforylace hexóz cukerná signalizace Mutantní AtHXK1 (bodová mutace)  0 kinázová aktivita, zachovaný signalizační potenciál Invertázami SuSy (sacharózasyntázou) UDPG fruktóza glukóza fruktóza HX-PHXK F- PFK Signál INV / HK X SuSy / FK Změna : štěpení invertázouštěpení SuSy, spojena s vývojovými změnami Cukerná signalizace -HXK Štěpení sacharózy:

5 Hexokináza (HXK) – lokalizace v buňce Claeyssen & Rivoal, 2007 Cukerná signalizace -HXK HXK signalizace - esenciální pro represi fotosyntetických genů  Isoformy se liší biochemickými vlastnostmi: Arabidopsis : 3 HXK geny, 3 HXK-like – pletivo- specifické exprese, stresově-specifické exprese Monitoruje tok kontrolním bodem metabolizmu ADP inhibicí G-6-P inhibicí, různá úroveň u různých isoforem T-6-P inhibice nezjištěna ! Afinitou k substrátu (přednostně glukóze) ???Význam existence isoforem s různými vlastnostmi a rozdílnou lokalizací ??? Lokalizace v jádře ! aklimace fotosyntézy ! – interakce HXK-1 s AHA-B1, a RPT5B (podjednotky vakuolární ATPázy a proteasomového komplexu)

6 Hexokináza (HXK) – lokalizace v buňce Claeyssen & Rivoal, 2007 Cukerná signalizace -HXK HXK signalizace - esenciální pro represi fotosyntetických genů  Isoformy se liší biochemickými vlastnostmi: Arabidopsis : 6 HXK genů – pletivo-specifické exprese, stresově-specifické exprese Monitoruje tok kontrolním bodem metabolizmu ADP inhibicí G-6-P inhibicí, různá úroveň u různých isoforem T-6-P inhibice nezjištěna ! Afinitou k substrátu (přednostně glukóze) ???Význam existence isoforem s různými vlastnostmi a rozdílnou lokalizací ??? Lokalizace v jádře ! aklimace fotosyntézy ! – interakce s AHA-B1, a RPT5B (podjednotky vakuolární ATPázy a proteasomového komplexu) m RNA Glukóza PRPT5B HXK_1 AHA _B1 Fotosyntetické geny

7 Hexokináza (HXK) – lokalizace v buňce Claeyssen & Rivoal, 2007 Cukerná signalizace -HXK HXK signalizace - esenciální pro represi fotosyntetických genů  Isoformy se liší biochemickými vlastnostmi: Arabidopsis : 6 HXK genů – pletivo-specifické exprese, stresově-specifické exprese Monitoruje tok kontrolním bodem metabolizmu ADP inhibicí G-6-P inhibicí, různá úroveň u různých isoforem T-6-P inhibice nezjištěna ! Afinitou k substrátu (přednostně glukóze) ???Význam existence isoforem s různými vlastnostmi a rozdílnou lokalizací ??? Lokalizace v jádře ! aklimace fotosyntézy ! – interakce s AHA-B1, a RPT5B (podjednotky vakuolární ATPázy a proteasomového komplexu) m RNA Glukóza PRPT5B HXK AHA -B1

8 Interakce HXK signalizace se signalizačními drahami fytohormonů Podle Rolland et al., 2006 Cukerná signalizace HXK Glukóza etylén ABA cytokininauxin ABI3 ABI4 ABI5 ABF2 ABF3 ABF4 Klíčení / časný vývoj semenáčků EIN3 ABA1 ABA2 ABA3 AA03 HXK1- independentní Stresová reakce EIN2

9 Fruktózová signalizace Regulační funkce nezávislá na katalytická funkci Cho et al., 2011 Fruktóza Glukóza HXK1 FBF ABA2 ABI3,4,5 ERF1 ABA2 - syntéza ABA ABI - ABA signalizace ERF1 - signalizace etylenu (ethylene response factor) cytosol Trióza-P Pi Fruktóza 1,6 bis-P Sacharóza 6-P Sacharóza Glukóza 1-P UDP-Glukóza Fruktóza 6-P Glukóza 6-P FFK- fosfofruktokináza FBF - fruktózabisfosfátfosfatáza FFF- PPi- dependentní fosfofruktokináza Fruktózová signalizace nezávislá na HXK1 Interakce s ABA a etylénovou signalizací (Li et al., 2011)

10 Sacharóza reguluje procesy, které nejsou ovlivňovány hexózovými signalizacemi Vnímání se děje na plazmatické membráně ? pomocí transportérů ?? Jiným mechanismem ??? Sacharózová signalizace Regulace translace Co je specifickým senzorem sacharózy ??? Wind et al., 2010

11 Regulace translace sacharózou Hummel et al., 2009 Exprese bZIP11 indukovatelná sacharidy včetně sacharózy Regulace exprese bZIP TF dostupností sacharidů (prokázáno u 10 bZIP TF)

12 SC bZIP11 Sacharóza AKIN10/11 bZIP11 Regulace translace sacharózou Hummel et al., 2009 T-6-P Exprese bZIP11 indukovatelná sacharidy včetně sacharózy Aktivace genů Inhibice růstu, modulace metabolizmu sacharidů, aminokyselin,  translokace C

13 SC bZIP11 Sacharóza SC bZIP11 AKIN10/11 bZIP11 Aktivace genů Inhibice růstu, modulace metabolizmu sacharidů, aminokyselin,  translokace C Aktivace genů Růst, modulace metabolizmu sacharidů, aminokyselin AKIN10/11 Regulace translace sacharózou bZIP11 Hummel et al., 2009 overexprese bZIP11  inhibice růstu připomínající reakci na nízký obsah cukrů Ma et al., 2011 Exprese bZIP11 indukovatelná sacharidy včetně sacharózy T-6-P  translokace C Další bZIP TF reprimovatelné sacharidy X represe i na úrovni transkripce, neznámý mechanismus, jen u bZIP1 účast hexokinázy Matioli et al., 2011

14 Transkripční regulace : SuSy,  -amyláza, ADPGáza, SPS, a aktivace celé řady dalších genů účastnících se degradace buněčných stěn, aminokyselin, proteinů a lipidů. Řízení řady genů kódujících transkripční faktory a faktory remodelace chromatinu Posttranskripční regulace : HMG-CoA reduktáza, SPS, NR, T-6-P syntáza, ADPGáza, heat shock proteiny Arabidopsis –heterotrimer, subjednotky :  - katalytická, ,  -regulační - pravděpodobně stejná struktura u jiných rostlin SnRK 1 ( SN F- r elated protein k inase ) Homolog kvasinkového SNF1 – zodpovědného za aktivaci metabolické odpovědi při nepřítomnosti glukózy Cukerná signalizace –SnRK1 Rostliny obsahují SnRK2 a SnRK3 genové subrodiny – málo prostudované, pravděp. aktivní při osmotickém stresu SnRK3 SnRK2 SNF1 SnRK1 AMPK- živočišná Overexprese AKIN 10 u Arabidopsis  oddálení senescence při stresu nedostatku C, oddálené kvetení, změna architektury květenství    G-6-P Aktivita SnRK1 je inhibována cukry; G-6-P Senzor nízké hladiny cukrů

15 Cukerná signalizace –SnRK1 aktivace katabolismu, potlačení anabolismu Vnímání dostupnosti C a energie - aktivace katabolismu, potlačení anabolismu G-6-P tma Regulace metabolizmu Abiotický stres Stres napadení patogenem, herbivorem Vývoj Fertilita Organogeneze Senescence Podle Polge & Thomase, 2006 Stresová reakce SuSy amyláza geny degradace stěn, AK, proteinů, lipidů T-6-P syntázaHMC-CoA reduktáza NRSPS SnRK1 posttranslační regulace transkripční regulace cukry

16 Cukerná signalizace T-6-P Trehalóza trehalóza Původní představa: většina rostlin ne, role převzala sacharóza Současná představa: Všechny rostliny obsahují trehalózu hladiny  µg/g f.w. tedy ne osmoprotektant Arabidopsis thaliana Trehaláza 1 gen) TPS 11 genů (2 skupiny) TPP 10 genů (2 skupiny) Paul et al., 2008 UDPG + G-6-P  T-6-P  trehalóza  glukóza TP-syntázaTP-fosfatáza trehaláza SPP 4 geny SPS 4 geny (3 skupiny) Invertáza 17 genů (4 skupiny) SuSy 6 genů

17 Cukerná signalizace T-6-PTrehalóza trehalóza Původní představa: většina rostlin ne, role převzala sacharóza Současná představa: Všechny rostliny obsahují trehalózu hladiny  µg/g f.w. tedy ne osmoprotektant Arabidopsis thaliana Trehaláza 1 gen) TPS 11 genů (2 skupiny) TPP 10 genů (2 skupiny) Paul et al., 2008 UDPG + G-6-P  T-6-P  trehalóza  glukóza TP-syntázaTP-fosfatáza trehaláza SPP 4 geny SPS 4 geny (3 skupiny) Invertáza 17 genů (4 skupiny) SuSy 6 genů

18 Interakce s hexokinázovou signalizací, se syntézou ABA a signalizační dráhou ABA  AtTPS1 exprese v Arabidopsis vykazují Glc a ABA insenzitivní fenotyp během klíčení Avonce et al., 2004  Arabidopsis, růst na médiu s trehalózou  škrob,  ATP, inhibice růstu kořenů Vliv na syntézu škrobu :  ADPGázy i degradaci :  glukan-voda-dikináza,   -amyláza, ale !!! jen ve zdrojových listech a ne v kořenech Ramon et al., 2007  Tabák zvýšená aktivita TPS ---zvýšená fotosyntetická kapacita na jednotku listové plochy; Pellny et al., 2004 Cukerná signalizace T-6-P Hanson et al., 2006  syntézy trehalózy  neschopnost zrání embryí WT TPS linie Rýže Garg et al., 2002  syntézy trehalózy  odolnost k nedostatku vody  syntézy TPP  změny stavby květenství Satoh-Nagasawa et al., 2006 Wingler et al., 2012 Př.   hladiny T-6-P  změny v nástupu senescence

19 Jenže !Pouze TPS 1 – prokazatelná aktivita (skupina I) (DNA x protein analýzy TPSs skupiny II  synonymní substituce ) TPS 1- konstitutivní exprese, N- koncové rozšíření je autoinhibiční TPS skupiny II regulovány světlem, cukry, hladověním, denním rytmem, cytokininy.., Fosforylace SnRK1 a Ca 2+ dependentními k i názami, TPS 5-7 po fosforylaci vazba s Ostatní ?? Jiná funkce ? Regulační subjednotky TPS1 ?? Různé TSP geny jsou indukovány různými signály: např. : TPS5.. indukce sacharózou TPS8.. indukce tmou, cytokininem TPS11.. represe hypoxií TPS1 … indukce ABA ve svěracích buňkách ….totéž pro TPP např. : TPP3, TPP9,TPP10.. indukce hypoxií TPP 3.. nitrátem TPP ( tři geny).. ABA ………………

20 Differential expression profiles of Arabidopsis TPP genes. Vandesteene et al., 2012

21 Podle Paul, 2007 Glukóza, sacharóza, nitrát, ABA, cytokinin, vývoj ovlivňují expresi a post-translační regulaci enzymů syntézy trehalózy T-6-P trehalóza UDPG + G-6-P SnRK1 T-6-P syntáza T-6-P fosfatáza ABI4 exprese ADPGPáza škrob Fotosyntéza Vývoj embryí Buněčné dělení Architektura květenství AKIN 11 exprese, ale ne !! v dospělých listech, faktor I Stresová reakce chloroplast Tvorba komplexu AtTPS s CDKA;1 ? Interakce s buněčným cyklem ?? Geelen et al., 2007 sacharóza Utilizace C ??? Účastní se trehalóza regulace získávání C symbiotickou houbou ? Lopez et al., 2007

22  Komplexní síť interagující s ostatními signálními systémy  Nemá hierarchickou stavbu, každá složka systému monitoruje jinou úroveň metabolizmu  Signály jsou integrovány, a teprve poté je ovlivněn konkrétní růstový nebo vývojový proces  Mnohočetný systém vnímání vytvářející signalizační síť Sacharidová signalizace Nepřímá účast invertáz a transportérů na cukerné signalizaci kontrolou cytosolické koncentrace cukerných signálních molekul (sacharózy, glukóza, G-6-P, fruktóza….) Stěnová invertáza generující signál o hladině sacharózy v apoplastu ???? Myo–inositol Cukerné alkoholy Sacharidy rafinózové řady

23 Regulace dostupnosti N  skladují NO 3 - ve vakuole  upravují transportní aktivity NO 3 - dle dostupnosti  upravují architektutu kořene dostupnosti NO 3 -  upravují asimilaci NO 3 - podle požadavku rostliny Krouk et al., 2010 Signální síť zahrnující NO 3 -, NH 4 +, glutamát, glutamin, aspartát, NADH.. jako odpověď na změny vnějších a vnitřních podmínek Koordinace asimilace N a dostupnosti C a energie ……… a signály z C metabolizmu

24 C/N Kapacita asimilace N reaguje na dostupnost C pomocí integrovaných signálů fytohormonů, nitrátů, cukrů, org. kyselin a AK C/N rovnováha NR regulace  exprese nia genů –  nitrát,  cukry,  Gln, světlo/tma  post-translační modifikace – inhibice fosforylací a vazbou proteinu  fosforylace/ defosforylace závislá na G-6-P hladině (SnRK1), světle PEPC regulace aktivace světlem a NO 3 - Modulace světlem – fosforylací/defosforylací -- katalyzováno PEPC protein kinázou  změna citlivosti k efektorům (  citlivost k inhibici malátem) Transkripce PEPC protein kinázy řízena metabolickými signály: NO 3 - a metabolity C a N metabolismu chloroplast Sacharóza Hexóza-P Trióza-P PEPOAA mitochondrie OAA citrát 2-OG NH 4 + AK NO 2 - NO 3 - SPS NR P PEPC P SPS P 2-OG NO 2 - SnRK1 GS/GOGAT

25 C/N Porušení rovnováhy v získávání C a N  změna alokace ve prospěch nadz. části resp. kořenů X Alokace C do kořenů protože: -N   produkce cytokininů   transportu cytokininů Rozdělování asimilátů při N deficienci: Posílení růstu kořenů Omezení růstu nadzemní části  obsahu cytokininů listkořen  dělení buněk  síly sinku  konc. C ve floému  dělení buněk  síly sinku  konc. C ve floému gradient C  směrování toku do kořenů

26  Harmonizace růstu a vývoje jednotlivých částí rostliny Udržení stability vnitřního prostředí  Udržení stability vnitřního prostředí Výměna látek mezi částmi rostliny  Výměna látek mezi částmi rostliny Reakce rostliny na změny vnějšího prostředí  Reakce rostliny na změny vnějšího prostředí Velké nároky na koordinaci procesů v rostlině  Pravděpodobně mnohem složitější: rostliny s významným podílem metabolizmu manitolu, sorbitolu…, volemitolu…, RFO a oligosacharidů s cyklitoly jako základními komponentami …… Transport a distribuce asimilátů v rostlinách a sacharidová signalizace – podstatná role

27 Díky za pozornost..


Stáhnout ppt "Koordinace růstu a vývoje rostliny s hladinou cukru vyžaduje mechanismus vnímání dostupnosti C Systémy účastnící se cukerné signalizace: hexokináza  hexózová."

Podobné prezentace


Reklamy Google