Prezentace se nahrává, počkejte prosím

Prezentace se nahrává, počkejte prosím

Mikrobiální ekologie 8 Mikroorganismy v jejich přirozeném prostředí.

Podobné prezentace


Prezentace na téma: "Mikrobiální ekologie 8 Mikroorganismy v jejich přirozeném prostředí."— Transkript prezentace:

1 Mikrobiální ekologie 8 Mikroorganismy v jejich přirozeném prostředí

2 Ekosféra (biosféra) – souhrn všech živých organismů na Zemi s jejich neživým prostředím, které obývají: atmo-ekosféra hydro-ekosféra lito-ekosféra Každé prostředí je charakterizováno souhrnem fyzikálních, chemických a biologických parametrů, které určují mikrobiální populaci, která zde může prosperovat. Někde soutěžení o daný habitat, jinde prostředí diktuje, kdo zde bude (slaná jezera, termální prameny).

3 Habitat/biotop/stanoviště Každá ze 3 ekosfér má mnoho habitatů. Habitat – fyzické místo, kde se organismus nachází. Habitat je jeden komponent širšího konceptu známého jako ekologická nika – ta označuje nejen kde organismus žije, ale i co tam dělá (jeho funkce v ekosystému). Fyzikální a chemické charakteristiky habitatu ovlivňují růst, aktivitu, interakce a přežití mikroorganismů nacházejících se v habitatu, určují niku, kterou mikroorganismus okupuje v daném habitatu. U mikrobů jde často o mikroměřítko, které je nutno brát v úvahu (makroorganismy – velká teritoria)

4 Habitat – pokr. Některé mikroorganismy jsou autochtonní, původní v daném habitatu – přežijí zde, rostou a jsou metabolicky aktivní, úspěšně soutěží s ostatními autochtonními mikroby (všichni vykazují určitou adaptaci, která jim umožňuje být fyziologicky kompatibilní s jejich fyzikálním i chemickým environmentem). Cizí mikrobi – alochtonní - přechodní členové habitatu – nezabírají zde žádnou ekologickou niku – vyrostli jinde a byli sem nějak přineseni - mohou přežít různě dlouho - tvorba spor - jiné rychle zmizí – E. coli v mořském prostředí nepřežije 24 hodin

5 Habitat – pokr. To, co dělá organismus autochtonní, je jeho schopnost fyziologicky se adaptovat na fyzikální a chemické podmínky prostředí – zvýší to jeho šanci přežití, schopnost uniknout predaci a kompetitivnímu tlaku. - často těžké rozhodnout, kdo je autochtonní a kdo alochtonní – ekosystémy dynamické a stále se mění; - autochtonní organismy mohou být aktivní během určitého období, v jiném období pak mohou být dormantní - je třeba zvážit, zda prostředí vykazuje cyklické změny, které umožní růst mikroba v určitém období - v úvahu je také třeba vzít, zda je mikrob schopný přežít nepříznivé období - úspěch alochtonního mikroba – především v prostředí, kde dochází k nějaké změně, či kde působí nějaký stres nebo narušení.

6 Atmosféra Charakteristiky a stratifikace atmosféry: - 79% N, 21% O 2, 0,034% CO 2 a stopy dalších plynů; - do různé míry saturovaná vodou, může obsahovat kapky vody, krystalky ledu - částice prachu Rozdělena na oblasti definované teplotními maxima a minimy: Troposféra – rozhraní s hydrosférou i litosférou (9 km na pólech, 11km v mírném pasu, 17 km na rovníku) Stratosféra (10-50 km) Ionosféra

7 Atmosféra

8 Atmosféra – pokr. Celkově chemické a fyzikální parametry atmosféry nejsou příznivé pro růst a přežití mikrobů: - teplota se snižuje se zvyšující se výškou v troposféře ( o C) - atmosférický tlak klesá s výškou - koncentrace kyslíku se snižuje až na úroveň vylučující aerobní respiraci - koncentrace organického uhlíku není dostačující pro heterotrofní růst - dosažitelnost vody je nízká a limituje možnost autotrofního růstu - mikrobi vystaveni intenzivnímu světelnému záření - se zvyšující se výškou přibývá UV záření – letální mutace a smrt

9 Atmosféra – pokr. Stratosféra – vrstva ozonu (90% veškerého ozónu) – absorpce UV záření – nadzvukové letouny - fluorokarbony, nadměrné hnojení ( uvolnění N 2 O) Stratosféra – bariera transportu mikrobů z a do troposféry, pomalé míchání plynů - organismy pomalu transportovány a déle vystaveny ozónu a UV – jen organismy chráněné proti těmto vlivům by mohly přežít cestu ze zemské atmosféry.

10 Atmosféra jako habitat a médium (prostředí) pro rozptyl mikrobů I když je atmosféra nepřátelské prostředí pro mikroby, v nižší troposféře je značné množství mikrobů – termální gradienty zajišťují míchání vzduchu. Pohyb vzduchem představuje významnou cestu rozptylu mikrobů. U některých mikrobů se vyvinuly speciální adaptace pro přežití a rozptyl atmosférou – mnoho virových, bakteriálních a houbových chorob se šíří vzduchem – propuknutí nemoci často sleduje převládající větry

11 Troposféra Dočasná lokalizace v troposféře může poskytnou habitat pro mikroby: - oblaka mají koncentraci vody, která umožňuje množení mikrobů - nízké koncentrace CO 2 ve vrstvě mraků jsou dostatečné pro podporu růstu fotoautotrofních mikrobů - kondenzační jádra mohou poskytnout některé minerály - v průmyslových oblastech může v atmosféře dokonce být dostatečná koncentrace organických chemikálií pro růst heterotrofů - toto vše jen teoretická možnost, chybí důkazy, že takovýto život v oblacích opravdu existuje a jeho význam se zdá být zanedbatelný

12 Atmosféra – šíření mikrobů Někteří mikrobi z hydrosféry i litosféry se mohou dostat do vzduchu, přesto ale neexistují opravdoví „vzdušní“ mikrobi – jde jen o cestu do nového vodního nebo terestriálního habitatu. Někteří mikrobi se do vzduchu dostanou jako vegetativní buňky, ale častěji jako spory (v nejširším slova smyslu), soredia (lišejníky), cysty a jiné nevegetativní rezistentní struktury – méně metabolicky aktivní a lépe přizpůsobené přežití v atmosféře. Spory s primární funkcí rozptylu - xenospory Houby, řasy, lišejníky, některé protozoa a bakterie (zvl. aktinobakterie) produkují spory, které se objevují v atmosféře. Viry – neaktivní vně hostitele – pohyb a šíření atmosférou jako neaktivní částice (podobně jako spory).

13 Vlastnosti spor, které přispívají k jejich schopnosti přestát transport atmosférou: - nízká metabolická aktivita (nepotřebují externí živiny a vodu) - produkovány ve velkých množstvích (u některých hub více jak spor na jednu plodnici) – nevadí, že přežije jen pár - některé spory extrémně tlusté stěny – ochrana proti desikaci - některé pigmentované – UV - malá velikost a nízká hustota – ve vzduchu dlouho než sedimentují - obvykle spory lehké, někdy obsahují plynové vakuoly - různé tvary – některé aerodynamicky přizpůsobené dlouhému laterálnímu transportu v atmosféře - mikroorganismy produkující suché spory na vzdušném mycéliu – pasivní uvolnění spor do vzduchu proudem vzduchu (aktinobakt., houby) - čím vyšší rychlost větru (proudění vzduchu) a nižší vlhkost vzduchu, tím větší pohyblivost spor - šíření větrem je obzvlášť důležité u mikrobů vyskytujících se na povrchu rostlin (patogeni) - některé spory uvolněny, když se srazí vodní kapka se „spore-bearing bodies“

14 Vstup mikrobů do atmosféry Spory a někdy i vegetativní mikrobi vstupují do atmosféry jako aerosol z: - rozstřik dopadající kapky deště - sprej z tříštících se vln - rychle se pohybující proud vody tříštící se o překážku - pohyb plynu skrz vodní sloupec (bubliny stoupající ze sedimentů) - proud vzduchu v čistírnách odpadních vod - kašlání, kýchání (patogenní bakterie, viry)

15 - dešťová kapka uvolní spory do atmosféry vibrací struktury, ke které jsou spory připevněny „splash cups“ u hub – využívá sílu dopadající kapky k uvolnění spor - později se z peridiole uvolní spora, případně je spasena býložravci a tak se šíří dál číšenka rýhovaná

16 Vstup mikrobů do atmosféry Existuje ale také řada adaptabilních aktivních mechanismů, které uvolňují spory do atmosféry: Philobolus Měchomršť krystalický - roste na výkalech býložravců - zachycuje vzdušnou vlhkost - pod sporou se zvyšuje turgor – (často 7 atm a více) - dojde k vystřeleníé sporangia – na pár centimetrů až 2 m ( km/h)

17 Celý klastr spor je vystřelen, když vakuola ve sporangiu zduří při zvýšení osmotického tlaku, který způsobí prasknutí struktury a spory jsou odnášeny pryč proudem vody; spory jsou vystřeleny do vzdálenosti 1-2m a uvolněny směrem k nejvyšší intenzitě světla – tedy do otevřeného vzduchu, kde je nejpravděpodobnější, že proud vzduchu způsobí další disperzi. Philobolus – pokr.

18 Philobolus Tento vystřelovací mechanismus je využíván parazitickými nematody (včetně plicnivek – Dictyocaulus – parazitují v průdušnicích a plicích různých býložravců) – larvy vyloučené jedním býložravcem vylezou na sporangia Pilobolus a jsou vystřelena spolu s ním.

19 Dictyocaulus viviparus: lungworm of cattle, deer D. viviparus is the most common lungworm of cattle; the infection is also known as husk or parasitic bronchitis. Although classified as the same parasite, some people believe that the D. viviparus of deer and elk should be reclassified as a different species, including D. eckertii in New Zealand. However, both species have been shown capable of cross-infecting cattle and cervids (at least in New Zealand).[1][1] The parasite has a simple but interesting life cycle, with dipersal facilitated by a fungus. Adult D. viviparus worms reside in the bronchial tree of the animal's lungs.lungs They lay eggs into the airways (bronchi). These eggs are coughed upbronchi and subsequently swallowed by the host. The eggs hatch into Stage 1 larvae (L1) in the gastrointestinal tract of the ruminant host. These L1 larvae are shedgastrointestinal tractruminant in the feces or manure. In the feces, larvae mature through two stages and becomefecesmanure infective as L3 stage larvae. Cattle feces supports the growth of Pilobolus sp. fungi.Pilobolusfungi The L3 larvae of D. viviparus invade the inside of these fungi, and wait in the fungal sporangiumsporangium. When the fungus sporulates, the larvae are dispersed as much as 10 feet in a pasture. Cattle grazing then ingest the L3 larvae. These larvae go through the intestinal system and penetrate the intestinal wall. They use the lymphatic system to reachlymphatic system the mesenteric lymph nodes, where they mature once again into L4 stage larvae.lymph nodes The L4 larvae use the blood supply and the lymphatic system to reach the lungs, where they become adults. The life cyle is completed.

20 U většiny ascomycetes askospory aktivně uvolňovány - ascus při zrání zduří a praskne na vrcholu vystřelujíce spory do vzduchu na vzdálenost několika milimetrů až centimetrů; - prasknutí je způsobené změnou osmotického tlaku při přeměně glykogenu na cukry - některé askomycety „bafají“ – současné rozbití velkého počtu asků (asci) s uvolněním viditelného oblaku spor - bafnutí může být způsobeno změnami environmentálních podmínek (světlo, vlhkost, teplota) Ohnivec zimní

21 U basidiomycety Sphaerobolus, která roste následně na hnoji (trusu) po Philobolus a askomycetách, jsou basidiospory uvolněny, když vnitřní zduřelá vrstva vegetativní hyfy švihne zevnitř ven vystřelujíce masu spor několik metrů nahoru hrachovec

22 - po uvolnění do vzduchu spory i vegetativní buňky bojují o přežití - většina mikrobů přežije krátký transport atmosférou – do několika mm - jen málo přežije delší transport – desikace - někteří mikrobi mají adaptace umožňující delší expozici desikačním podmínkám Corynebacterium diphtheriae (záškrt) Přežívání bakterií a archeí ve vyschlém stavu Přežívání ve vzduchu

23 Expozice UV záření organismy přenášené vzduchem na prachových nebo půdních částicích mohou být chráněné: - pigmenty (nepigmentovaný M. luteus x pigmentovaný) - buňka nebude usmrcena za nepřítomnosti vzduchu – smrt ozářením je fotooxidační proces vyžadující kyslík

24 Mikroorganismy v atmo-ekosféře

25 Kvantifikace mikroorganismů ve vzduchu buď kultivace na miskách – zvýhodňuje bakterie, kvasinky a některé houby nebo přímé počítání (mikroskopické sklo s lepkavým povrchem na letadle při proletu atmosférou) – zvýhodňuje spory hub Dnes spíš filtrování určitého objemu vzduchu přes filtry s póry 0,5 um a méně - pak je filtr rozpuštěn a přímý počet mikrobů Pro kultivační metody - filtr na vhodné médium a kultivace Časté je Cladosporium Typicky – do výšky 3000m je 10 1 – 10 4 mikrobů/m3 Sezónní změny: v severní hemisféře – houby četnější červen – srpen bakterie dominují na jaře a na podzim Mikrobi odstraněni z atmosféry různými způsoby: - usazení z důvodu gravitace - odstranění deštěm nebo jinými srážkami (po bouřce redukce mikrobů ve vzduchu)

26 Mnohé mikroorganismy transportovány na velké vzdálenosti – Puccinia graminis – rez travní

27 Některé viry, bakterie a houby – přežijí transport přes oceán To, že některé mikroorganismy jsou téměř všudypřítomné, je především z důvodu efektivního vzdušného transportu.

28 Hydro-ekosféra Vhodnější pro mikroby než atmosféra – voda. Jsou zde tedy i autochtonní mikrobi: - schopní růst při nízké koncentraci živin - většina je pohyblivá (bičíky a pod) - některé (prosthecates – G- s výběžky) mají nezvyklý tvar –zvyšuje poměr plochy povrchu k objemu – účinnější příjem nízkých koncentrací živin Dělí se na sladkovodní a mořské habitaty.

29 Prosthecate bacteria are a non-phylogenetically related group of Gram-negative bacteriaGram-negative that possess appendages, termed prosthecae. These cellular appendages are neither pili pili nor flagella, as they are extensions of the cellular membrane and contain cytosol.cytosol One notable group of prosthecates is the genus Caulobacter. Prosthecates Hydro-ekosféra – pokr.

30 Sladkovodní – „limnetický“ – jejich studium limnologie: stojící voda – lentický habitat tekoucí voda – lotický habitat Nejvrchnější vrstva hydrosféry, povrchová mikrovrstva je rozhraním mezi hydrosférou a atmosférou: - Vysoké povrchové napětí - V klidných podmínkách mikroorganismy tvoří film nazývaný neuston. Hydro-ekosféra – pokr.

31 Řasa Chromophyton rosanoffi Zelené řasy Chlorophyta kolem povrchu: více světla,O2 epineuston vrstva obohacená o živiny (a mikroby – i spásání) hyponeuston hydrofobní deštníček Neuston Chremastochloris conus

32 Neuston Vyhledávaný habitat pro fotoautotrofní mikroby (CO 2 a světlo) Některé minerální živiny a kovy jsou obohacené v této vrstvě Také zde prospívají sekundární producenti využívající nepolární organické látky, které se akumulují ve vrstvě povrchového napětí, a kyslík Mikrobiální počty zde x vyšší než ve vodním sloupci pod touto vrstvou Bubliny procházející touto vrstvou a praskající zde hrají významnou roli v transportu voda-vzduch u bakterií a virů Vyvinuta speciální zařízení pro odběr těchto komunit

33 Neuston – pokr. Charakteristická autochtonní mikroflóra neustonu: řasy, bakterie, houby a protozoa: bakterie Pseudomonas, Caulobacter, Nevskia, Hyphomicrobium, Achromobacter, Flavobacterium, Alcaligenes, Brevibacterium, Micrococcus, Leptotrix sinice Aphanizomenon, Anabaena, Microcystis houby filamentózní Cladosporium, četné kvasinky řasy Chromulina, Botrydiopsis, Codosiga, Navicula, Nautococcus, Proterospongia, Sphaeroeca, Platychrisis protozoa Difflugia, Vorticella, Arcella, Acineta, Clathrulina, Stylonychia, Codonosigna

34 Mokřady Mělké vodní environmenty dominované vynořujícími se rostlinami. Vznik za různých klimatických podmínek ve špatně odvodněných mělkých pánvích, často postupným zaplněním jezer nánosy a rostlinami. Vodní povrch často skryt rostlinami, které slouží jako základ pro klasifikaci těchto prostředí: – mokřady s dominancí trav (angl. marsh) – na minerály bohaté mokřady s neutrálním až alkalickým pH – dominance rákosů (angl. fens) – mokřady pokryté hustým porostem vrb, svíd a bříz (angl. shrub-carrs) - zalesněné mokřady (angl. swamps) – vysoké konifery nebo listnáče vytváří korunovou klenbu (canopy)

35 Produkce mokřadních rostlin je vysoká, ale biodegradace rostlinných polymerů, zvl. lignocelulóz, je inhibována zaplavením vodou a podmínkami omezeného přístupu kyslíku – akumulace částečně humifikovaných rostlinných zbytků – až tvorba uhlí. Při poklesu vodní hladiny tvorba rašeliny a „muck soil (histosol)“ s nízkým minerálním obsahem. Mokřady - pokr.

36 Vrchoviště Rašeliniště s nevýznamnými přítoky a odtoky a výskytem acidofilních druhů organismů (Sphagnum - rašeliník) – angl. bogs – jen v chladném vlhkém klimatu obvykle v mělkých kamenných pánvích. – tlusté vrstvy (rohože).

37 Rašeliniště – pokr. V porovnání s ostatními mokřady je produktivita nízká. Spodní vrstvy mechu odumírají – ale anaerobní a kyselé podmínky silně omezují biodegradaci a rašelina se akumuluje. Sphagnum drží vodu kapilárními silami tak účinně, že může vyrůst mnohem výš, než je vlastní okraj pánve (jako houba na misce). Jak mech roste, nemůže získávat živiny z vody tekoucí přes jeho povrch a je efektivně izolován od půdy a podkladové horniny silnou vrstvou rašeliny – živiny jen z atmosféry a deště – stane se ombrotrofické (cloud-nourished). Mokřady a slatiny obzvláště jsou zajímavé environmenty – cyklus C je silně omezen částečně díky anaerobním a kyselým podmínkám. Dalším faktorem jsou fenolické a polyfenolické látky z nedokonalého rozkladu rostlinných tkání.

38 Jezera Jezera jsou rozdělené na tři zóny v závislosti na pronikání světla Eufotická zóna= litorální + limnetická zóna

39 Jezera – pokr. - kombinovaná litorální a limnetická zóna – euphotická zona - zde dostatek světla pro fotosyntézu - hloubková zóna (profundal zone) – neexistuje v mělkých rybnících – neproniká zde využitelné světlo - litorální zóna (pobřežní zóna)– světlo proniká až na dno – dominance (částečně) ponořenými vyššími rostlinami a ukotvenými a vláknitými a parazitickými (epiphytic) řasami. - limnetická zóna (volná voda) – dominantními primárními producenty jsou planktonické řasy – otevřená vodní plocha dál od břehu – sestupuje až do úrovně označované jako - kompenzační hloubka – zde ještě je fotosyntéza v rovnováze s respirací – všeobecně jde o hloubku, kam proniká 1% plné sluneční intenzity.

40 Jezera – pokr. Fotosyntéza i pod limnetickou zónou Mikrobi mají různá absorpční spektra – která vlnová délka světla může být využita pro fotosyntézu: - Zelené a purpurové sirné bakterie (žijí v mezivrstvě sediment-voda v anaerobní části vodního sloupce) pod vrstvou krátké-vlny-absorbujících řas a sinic; - využívají vlnové délky neabsorbované fytoplanktonem nad nimi; - získávají redukující elektrony z H 2 S za nižších energetických nákladů než H 2 O rozkládající fotoautotrofové – proto vyžadují nižší světelné intenzity pro fotosyntézu Dno jezera – bentos – mezivrstva/rozhraní mezi hydrosférou a litosférou Litosféra – sediment

41 Jezera – pokr. Podmínky v eufotické zóně přejí růstu fotoautotrofů Organismy v hloubkové zóně – hlavně sekundární producenti většinou závislí na transportu organických látek z vyšších vrstev. Bentický habitat podporuje růst mikrobů – částice živin sedimentují a koncentrují se na povrchu bentického sedimentu. Povrch sedimentu může být aerobní – aerobní dekompozice akumulovaných organických živin. Anaerobní rozklad – na a pod povrchem sedimentů, kde je kyslík vyčerpán – kyslík difunduje jen velice pomalu do pórů sedimentů vyplněných vodou a oxidace organických látek rychle využije přítomný kyslík. Kromě toho spodní část vodního sloupce v mnohých sladkovodních jezerech se stává sezónně anaerobní – teplá voda má nižší hustotu. Na jaře slunce zahřeje povrchovou vrstvu vody – vytvoří se epilimnion. Tato vrstva je oddělena od spodní studené vrstvy – hypolimnion teplotním gradientem – ten charakterizován rychlým poklesem teploty – jen malé míšení vody.

42 Termoklina ( thermocline) Přechodná vrstva mezi promíchávanou vrstvou na povrchu a hlubokou vodou Vrstvy se definují na základě teploty Promíchávaná vrstva – blízko povrchu, teplota se blíží povrchové vrstvě Termoklina – rychlé snižování teploty z teploty promíchávané vrstvy na teplotu hluboké vody Promíchávaná vrstva a hluboká voda mají relativně vyrovnanou teplotu, termoklina představuje jejich přechodnou zónu

43 Stratifikace vody v jezerech Promíchání: - jaro - podzim

44 Stratifikace vody v jezerech – pokr. Epilimnion – v létě teplý a bohatý na kyslík. Intenzivní fotosyntetická produkce vyčerpá minerální živiny až na úroveň limitující primární produkci. Hypolimnion – zóna vody pod termoklinou – nízká teplota a koncentrace kyslíku – špatné pronikání světla limituje fotosyntézu a respirace vyčerpá přítomný kyslík. Minerální živiny bývají dost bohaté. Na podzim, s ochlazováním epilimnionu na teplotu hypolimnionu, se termoklina rozpadne – výsledkem je úplné promíchání jezerní vody. Touto cestou je hypolimnion znovu oxidován a minerální živiny doplněny v epilimnionu.

45 Jezera – pokr. Voda – termální anomálie – nejvyšší hustota vody je při 4 o C – jakmile celé jezero dosáhne této teploty, povrchová voda ochlazená pod 4 o C neklesne ale zůstane na povrchu a zmrzne – izolace celého jezera proti dalšímu ochlazování a ochrana vody ve hloubce, aby jezero nepromrzlo až na dno. V zimě se může vyvinout slabá stratifikace : epilimnion 0-4 o C a pod ním hypolimnion 4 o C Na jaře tato stratifikace zaniká a postupně se vyvíjí letní stratifikace Termální stratifikace má velký vliv na sezónní dostupnost a požadavky na minerální živiny

46 Efekt stratifikace na koncentraci a čas obratu (turnover) fosforu - delší v zimě než v létě - v létě v řádu minut - dostatek rozpuštěného fosforu je na jaře na počátku růstu fytoplanktonu

47 Jezera – pokr. V některých vodních masách speciální hydrografické podmínky udržují stálou termoklinu bez sezónních vlivů. Toto je časté, když je hustý slaný hypolimnion převrstven méně slaným a řidším epilimnionem. Někdy se to nazývá chemoklina. Hypolimnion je stabilně anaerobní a tak nevhodný pro vyšší formy života. Typickým příkladem je Černé moře – jeho název asi odvozen od barvy sedimentů způsobené anaerobní redukcí sulfátů.

48 Jezera – pokr. Klasifikace jezerních habitatů na oligotrofní a eutrofní – založeno na produktivitě a koncentraci živin: oligotrofní – nízká koncentrace živin; většinou hluboká jezera s větším hypolimnionem než epilimnionem a relativně nízkou primární produkcí eutrofická jezera – vysoká koncentrace živin, mělčí, teplejší a vyšší intenzity primární produkce; koncentrace kyslíku vykazuje denní fluktuaci – vysoká aerobní dekompozice během noci; mnoho lovných ryb nesnáší tuto fluktuaci a jsou nahrazeny odolnějšími druhy

49 Důležité parametry jezer z hlediska jejich (ne)vhodnosti pro mikroby: - koncentrace organických živin a kyslíku - koncentrace anorganických živin (zvl. N a P) – i vliv výměny látek mezi okolní litosférou a vodami jezera a biologických aktivit (poutání a uvolňování živin) - pH – při zachování ostatních konstantních podmínek vyšší pH podporuje vyšší primární produkci – je více CO 2 ve formě HCO 3 - a CO koncentrace soli Velké Solné jezero v Utahu – 28% (8x více než v mořích) Halofilní archae – mohou změnit barvu vody na červeno (vyvýšená násypová cesta rozděluje jezero)

50 Řeky Rozdílné od jezer: - tekoucí voda – zóny s rychlým proudem a tůně s menším pohybem (depozice sedimentů) - vysoký stupeň propojení s litosférou břehů – transfer chemikálií z litosféry s dešťovou vodou a erozí z břehů - horní tok – rychlý, dost kyslíku, nízká teplota; zastínění stromy redukuje primární produkci a organický input je především z okolní litosféry - střední tok – snížená rychlost proudu, vyšší teplota, méně zastíněné – výrazné zvýšení primární produkce - spodní tok – vysoká úroveň ukládání sedimentů; vliv přílivu – odumírání sladkovodních mikroorganismů a jejich nahrazení sůl-tolerujícími organismy

51 Řeky - většina mikrobů a mnoho mikroskopických organismů jsou přichycené k povrchům - rozpuštěné živiny jsou rychle absorbovány přisedlými organismy a uvolněny až po jejich smrti a rozkladu, ale opět rychle absorbovány o něco níže – čili živiny se nepohybují s proudem vody ale mnohem pomaleji - cyklus živin tedy ne na jednom místě, ale zahrnuje i transport po proudu dolů než je cyklus uzavřen – čili spíš spirála než cyklus – „nutrient spiraling“ - často se do řek dostane hodně látek z průmyslových podniků a měst - z čističek se do řek může dostat dost organických látek pak se velice sníží koncentrace kyslíku - průmyslové odpady – toxické látky (těžké kovy) - zemědělské vlivy – některé chemikálie toxické, jiné hnojivé – pak nekontrolované pomnožení mikroorganismů.

52 Složení a aktivita sladkovodních mikrobiálních komunit Složení mikrobiálních komunit jezer více studováno než u řek. Je zde dost podobností, ale řeky mají vždy víte allochtonních mikrobů. Dále se budeme zabývat více jezery: Nalezneme zde zástupce Achromobacter, Flavobacterium, Brevibacterium, Micrococcus, Bacillus, Pseudomonas, Nocardia, Streptomyces, Micromonospora, Cytophaga, Spirillum, Vibrio. Na ponořených površích Caulobacter, Hyphomicrobium Autotrofní bakterie - autochtonní– důležitá role v cyklu živin. Fotoautotrofní sinice a v anoxické zóně purpurové a zelené anaerobní fotosyntetické bakterie. Sinice Microcystis, Anabaena a Aphanizomenon mohou dominovat planktonu sladkovodních habitatů.

53 Složení a aktivita sladkovodních mikrobiálních komunit- pokr. „Kvetení“ sinic – často spojené s přítokem živin z odpadních vod nebo hnojiv – může být masivní. Vláknité sinice mohou tvořit slizké povrchové chomáče nadnášené bublinami kyslíku z jejich fotosyntézy. Kromě jiných problémů spojených s vodním květem, mohou sinice (Anabaena, Microcystis) produkovat neurotoxické peptidy a alkaloidy – i úhyn zvířat. Chemolitotrofní bakterie mají významnou roli v cyklech N, S a Fe – Nitrosomonas, Nitrobacter, Thiobacillus.

54 Existují významné rozdíly ve vertikální distribuci bakteriálních populací v jezerech: Složení a aktivita sladkovodních mikrobiálních komunit- pokr.

55 Tyto rozdíly odráží variace v biotických parametrech jako je pronikání světla, teplota, kyslik. Autochtonní organismy povrchu vody mohou být alochtonní v hlubších vrstvách: Sinice jsou typické pro povrchové vrstvy vody s dostatkem světla; pokud sedimentují pod kompenzační hloubku, nejsou schopné konkurovat ostatním mikrobům – jsou zde allochtonní Fotoautorofní členové Chlorobiaceae a Chromatiaceae jsou autochtonní členové sladkovodních mikrobiálních komunit ve větších hloubkách, kde je nižší tenze kyslíku a je dostatek sirovodíku a stále ještě dostatečný průnik světla. Rhodospirillaceae okupují podobný environment ale spoléhají na redukované organické donory elektronů místo sirovodíku. Heterotrofní bakteriální populace jsou rozšířené přes vertikální sloupec, ale obvykle dosahují maximum nedaleko termocline a nedaleko dna jezera, kde je dostatečně vysoká koncentrace organických látek. Složení a aktivita sladkovodních mikrobiálních komunit- pokr.

56 Mikroorganismy v sedimentech - obvykle se liší od organismů ve vodě nad sedimenty. V mělkých rybnících a jezerech se na povrchu sedimentů nachází anaerobní fotosyntetické bakterie, často určují barvu těchto vodních ploch. Bakterie se schopností anaerobní respirace jsou významní členové sedimentarních mikrobů – Pseudomonas ( denitrifikace ). Obligátně anaerobní bakterie zaujímají důležité niky – sporulující Clostridium, - metanogenní bakterie produkující metan - Desulfovibrio produkující sirovodík Houby se nachází na organických úlomcích na povrchu sedimentů – včetně celulolytických hub.

57 Mikromycety v jezerech Jezera se liší co do druhů přítomných hub – dle přístupného organického substrátu - dle organismů (flóry a fauny), které mohou být atakovány houbovými parazity Mnohé houby ve vodním prostředí jsou spojené s cizí organickou hmotou – alochtonní členové společenstev Na dřevě mrtvých rostlinách mnohé askomycety a houby nedokonalé; po degradaci rostlinného materiálu zmizí i houby a nahrazeny novými s příchodem nového organického materiálu. Časté jsou kvasinky – slabě fermentující členové Torulopsis, Candida, Rhodotorula, Cryptococcus.

58 Řasy Důležitá součást autochtonní mikroflóry sladkovodních ekosystémů. Ve velkých hlubokých jezerech přispívá fytoplankton většinou organického uhlíku, který podporuje růst heterotrofních mikroorganismů. Sladkovodní řasy: Chlorophycota, Euglenophycophyta, Chrysophycophyta, Cryptophycophyta, Pyrrhophycophyta. Druhy zelených řas, dinoflagellates a rozsivky dominují ve většině sladkovodních systémů. Phaephycophyta a Rhodophycophyta – většinou mořské formy málo zastoupené ve sladkovodních systémech. flagellate protists The dinoflagellates

59 Protozoa Protozoa se živí (pasou) na fytoplanktonu a bakteriích ve vodním prostředí. Fagotrofní bičíkovci (schopné fagocytózy – živí se pevnou potravou) jsou obzvláště významní konzumenti bakteriálních populací. Amoeboidní, řasnatá a bičíkatá protozoa se nacházejí ve vodních tocích a jezerech: Paramecium (trepka), Didinium, Vorticella, Stentor, Amoeba. Bičíkatý Bodo je častý ve zněčištěných vodách s nedostatkem kyslíku.

60 Alochtonní mikroorganizmy Vedle autochtonních mikrobiálních populací je zde i mnoho alochtonních mikrobů - eroze a smyv z půdy, se spadenými listy, s městskými odpadními vodami. Heterotrofní populace je vysoká v oblasti, kde je přísun organických látek, pak ale s úbytkem organických látek ubývá i mikroorganismů rozkládajících tyto látky. Alochtonní mikrobi zmizí během krátké doby – jsou zkonzumováni autochtonními mikroby. Nicméně díky četným zdrojům alochtonních mikrobů mikrobi nacházení ve vodě často připomínají terestriální formy.

61 Produktivita jezer Mikrobi hrají významnou roli v produktivitě jezer a transformaci organických látek v jezerech. Intenzita jejich metabolické aktivity je ale velice variabilní – sezónní i časové změny. Vyšší produktivita v eutrofizovaných prostředích. V létě vyšší produktivita i vyšší intenzita obratu živin

62

63 Produktivita jezer – pokr. Využití DOM a DOC Schopnost bakterií využívat i nízké koncentrace DOM (rozpuštěná organická hmota) je důležitá zvláště v oligotrofních jezerech – tak se dostane DOC (rozpuštěný organický uhlík) do potravního řetězce a podpoří růst vyšších organismů. Nízké koncentrace živin (méně než 5 ug/l)– bakteriální pikoplankton ve výhodě – rychlejší obrat živin. Při vyšších koncentracích důležitější eukaryotický pikoplankton (řasy). Nízké pH podporuje opět eukaryotický pikoplankton.

64 Produktivita jezer – pokr. Houby a bakterie ve sladkovodních systémech zodpovědné za rozklad allochtonní organické hmoty. Mikroorganismy jsou prvními kolonizátory částic detritu, začínají potravní řetězec, jehož výsledkem je recyklace organických živin detritu v ekosystému. Mikroorganismy transformují allochtonní organický C do uhlíku buněčné biomasy autochtonních členů sladkovodního systému. Podobně to platí i u dalších prvků.

65

66 Shrnutí principiální ekologické funkce mikroorganismů ve sladkovodních systémech: - rozklad mrtvé organické hmoty, uvolnění minerálních živin pro primární produkci - asimilace a znovuzavedení DOM do potravního řetězce - koloběh minerálů - přispívají k primární produkci - slouží jako potrava pro další organismy (grazers) - ve velkých hlubokých jezerech, kde je většina dna disphotická (špatně osvětlená), jsou mikroorganismy planktonu principiální primární producenti

67 Mořské habitaty - 71% zemského povrchu - 1,46x10 9 km 3 - průměrná hloubka 4000 m - maximální hloubka okolo m - důležitý mírnící vliv na klíma Země - hlavní rezervoár a sběrná nádrž globálního vodního koloběhu - až 50% sluneční energie je spotřebováno na odpar vody z oceánů, sladkovodních ploch a terestriálních povrchů - odpařená voda nakonec spadne ve formě srážek a energie se opět uvolní - voda spadlá na pevninu vymývá minerály do moří ve větší intenzitě, než se vrátí mořským sprejem a geologickými procesy

68 Ústí řek (estuaries) Setkávání mořské vody a sladké vody z řek a pramenů Ústí jsou produktivnější než oceány nebo sladkovodní přítoky – ukládání živin nesených řekami Velice variabilní environment : - teplota - salinita - pH - obsah organických látek - atd Jsou pod vlivem přílivu – i živiny přinesené řekami oscilují s přílivem a odlivem v ústích, výsledný pohyb je ale do otevřeného moře. V typickém ústí je gradient salinity od 25 promile

69 Ústí řek (estuaries) – pokr. Rozlišení mezi autochtonními a allochtonními organismy je zvlášť obtížné. Nejlépe adaptované organismy musí být tolerantní k celé řadě environmentálních faktorů. Pravé sladkovodní i mořské organismy jsou jen přechodnými členy/obyvateli ústí řek.

70 Produktivita ústí je vysoká, fotosyntéza téměř vždy převyšuje respirační aktivitu. Velké části ústí jsou přerostlé poloponořenými vyššími rostlinami – charakteristické jsou různé trávy rodu Spartina v mírném klimatu a mangrovové lesy v tropických oblastech. Přílivové roviny jsou často zarostlé - vocha mořská (Zostera) v mírných oblastech a „turtle grass“ (Thalassia) v tropických oblastech.

71 Slanisková ústí mohou dostat živiny z výstupných pramenů podél kontinentálního šelfu (prahu), ale většina živin přichází z pevniny ve formě odtoku srážkové vody. Fyzikální konstrukce ústí má za následek, že živiny vstupující do ústí, nebo zde vytvořené, jsou zde „uvězněné“ – interní recyklace s malými relativními ztrátami do hlubších oceánů. Rozkladné houby jsou velice významné ve slaniskách – mohou tvořit až 10% veškeré komunity během rozkladu stojících rostlinných stvolů/výhonků. Bakterie se podílí především na rozkladu opadlých rostlinných částí – produkce lytických enzymů a zachycení rozpuštěných produktů vytvořených bakteriálními populacemi. Celkovým výsledkem je pravděpodobně udržení převážné části C z rozkládajících se stonků rostlin v ekosystému mokřiny (převedením do mikrobiální a živočišné biomasy).

72 Charakteristiky a stratifikace oceánů Podmínky v mořských ekosystémech jsou většinou velice uniformní – díky různým mechanismům mísení vodních mas, jako příliv, vodní proudy, a termohalinní cirkulace (teplota i slanost)

73 Stratifikace a cirkulace vody v oceánech Termohalinní cirkulace procesy v oceánech a interakce s atmosférou podmiňují rozvrstvení oceánu: a) směšovací povrchová vrstva (mixed surface layer) – několik desítek metrů od 60º z.š. k pólům, 400 m na 40º z.š. a 100–200 m na rovníku b) termoklinní vrstva, kde klesá teplota a roste hustota s hloubkou – stabilně zvrstvená, působí jako bariéra mezi teplejší povrchovou a chladnější hlubší vrstvou c) hluboká vrstva (a deep layer) – studená a hustá voda – pohyb vody zde souvisí s kolísáním hustoty v důsledku rozdílů v salinitě a teplotě ve směšovací povrchové vrstvě je pohyb vody podmíněn působením větru – mořské proudy, povrchové víry Termohalinní cirkulace – souvisí s povrchovými procesy (klesání –downwelling- studené a slané vody v severní části Atlantského oceánu a v oblasti Weddelova moře v Antarktidě jako kompenzace k stoupání - upwellingu) – přenos vody mezi severním Atlantikem a severním Pacifikem 500–1000 let, celá globální cirkulace 1500 let -změna v termohalinní cirkulaci může podmínit změny klimatu v měřítku století a tisíciletí - pohlcování atmosférického CO 2 v oceánech -anomálie povrchových teplot oceánů (SST – sea surface temperature) významně ovlivňují klima Evropy (např. NAO - North Atlantic oscillation ), Afriky a Jižní Ameriky

74 Stratifikace a cirkulace vody v oceánech – pokr. Příliv/odliv má za následek pravidelné zaplavování a expozici pobřežních habitatů. Příliv – gravitace měsíce a slunce – perioda cca 12,5 hodiny; na většině míst se přiliv a odliv objevuje 2x denně. Oceánské proudy vznikají vlivem větrů a rotace země. Rotační síla země a zemské překážky mají za následek převážně cirkulární systém proudů. Hluboké proudy vznikají z rozdílů v teplotě a salinitě, které vytváří rozdíly v hustotě vody – hustota vodních mas způsobuje thermohalinní proudy, které míchají vodní masy vertikálně.

75

76 Minerály v oceánech Oceány obsahují téměř každý v přírodě se vyskytující prvek, ale většina je v extrémně nízkých koncentracích. N, P, Fe – základní pro mikrobiální růst – jen stopová množství (méně než 1ppm) Salinita – 3,3-3,7 promile pH 8,3 – 8,5 Teplota v hloubce 100m a níž mezi 5-0 o C Sezónní fluktuace kdekoliv není větší než 20 o C a variace ve všech oceánech je do 35 o C

77 Vertikální a horizontální zóny mořských habitatů I přes vysokou uniformitu podmínek jsou patrné určité zóny: Horizontální zóny Přílivová zóna Neritická zóna – od úrovně odlivu po kontinentální práh – relativně Malá hloubka – do 200 m - dobře okysličená voda - nízký tlak vody - relativně stabilní teplota a salinita - dostatek světla - místo většiny mořského života Oceanská zóna – 65% otevřené plochy oceánů

78 Litorální (přílivová) zóna na pobřeží – podrobena pravidelnému zaplavování a vysychání při přílivu a odlivu Sublitorální zóna je od hranice odlivu na hranu kontinentálního prahu (neritic or nearshore zone) – průměrná hloubka je méně než 200m Oceánská oblast (pelagická) - od pevninského prahu dál do moře Bentická oblast – dno bez ohledu na vrstvy nad ním – začíná v přílivové zóně a jde dál Mořské zóny

79 Vertikální zóny – pleuston Jako u sladkovodních environmentů (neuston) je nejvrchnější vrstva mořské ekosféry vrstva povrchového napětí. Je to habitat pro pleuston („rostliny“ plovoucí na povrchu) – bakterie a řasy. Pseudomonas a různé pigmentované rody jako Erythrobacter, Erythromicrobium, Protaminobacter, Roseobacter. Vyšší podíl bakterií pleustonu využívá karbohydráty než u bakterií nižších vrstev vody. Také populace primárních producentů, včetně sinic (Trichodesmium), rozsivek (Rhizosolenia) a plovoucích Phaeophycota (Sargassum). Nezdá se, že by byl některý rod řas speciálně adaptován na život v pleustonu. Někdy jsou zde nalezeni reprezentanti hub a protozoí spolu s různými makroskopickými bezobratlými.

80 Vertikální zóny – pleuston – pokr. Intenzita světla v tropických oblastech je často fototoxická pro řasy a pleuston je zde dominován heterotrofy, kteří vyžívají organickou hmotu několikanásobně obohacenou ve vrstvě povrchového napětí. Vrstva pleustonu také přitahuje bezobratlé, kteří mohou být viditelní během prodloužené doby klidu.

81 Vertikální zóny : -eufotická zóna (euphotic zone) zóna, kam proniká světlo až do kompenzační úrovně -pod ní je disphotická (aphotic) zone -pelagická zóna (otevřené moře) se může rozdělit na -epipelagickou zónu (0-200m) typicky je eufotická a teplá -bathypelagickou zónu ( m) – disfotická a studená -pod 6000m – hadal zone studená a vystavená extrémnímu tlaku

82 Životní podmínky - abiotické Mnoho abiotických faktorů je důležitých pro mikrobiální růst v různých hloubkách: -intenzita světla – dle zakalení a hloubky - málo světla proniká pod 25m - teplota rychle klesá ve vrchních 50m a pod 50m je obvykle nižší než 10 o C - díky přítomnosti soli je teplota mrznutí -1,8 o C - koncentrace kyslíku se snižuje pod povrchem a dosahuje minima v 1000m a pak se postupně zvyšuje mezi 1000 a 4000m až na téměř povrchovou koncentraci - koncentrace P dosahuje maxima v 1000 m a zůstává konstantní do 4000m

83 Mořské sedimenty jsou zonální - povrch má relativně vysokou koncentraci O 2, vysokou koncentraci NO 3 -, vysokou úroveň Fe(III) a nízkou koncentraci CO 2. Tyto parametry se slabě mění pod povrchem, kde se sedimenty mění z oxidované zóny přes přechodnou zónu do redukované (redukční). V redukční zóně je koncentrace O 2 téměř nulová, a je zde H 2 S; sniží se úroveň Fe(III) a zvýší Fe(II), CO 2 je částečně nahrazeno CH 4 ; NO 3 - a NO 2 - jsou nahrazeny NH 4 + To vše spojeno se změnou aerobních podmínek na anaerobní. Podmínky v sedimentech

84 Přístupnost živin Přístupnost živin je nesmírně důležitá pro určení mikrobiální produktivity v mořských habitatech. Recyklace živin v pelagických prostředích je velice pomalá. Mrtvé organismy z eufotické zóny se ponoří do nižších vrstev – zde se z nich uvolní živiny a jsou opět velmi pomalu vynášeny proudy nahoru – několik tisíc let! Horní vrstvy tedy mají málo živin, spodní zase málo světla pro fotosyntézu. 95% oceánů má extrémně nízkou produktivitu – 50 g fixovaného C na m3 na rok. Komerční rybaření – 5% oceánů – především pobřežní vody – více živin, kratší a účinnější potravinový řetězec Korálové útesy – výjimka – ale malá plocha – mutualismus korálových polypů a jejich endozoických řas – přispívají ale i volně žijící řasy a sinice a na nich se pasoucí bezobratlí – jejich vykaly. Jde o „past“ na živiny. Podobně termální vývěry – vše zde postaveno na chemoautotrofní oxidaci redukované síry – Beggiatoa, Thiomicrospira a další

85 Složení a aktivita mořských mikrobiálních komunit Mořský pelagický habitat je unikátní jak z hledisky makro- i mikroorganismů – nepřítomnost vyšších rostlin - primární produkce mikroskopickými řasami a bakteriemi - v eufotické zóně bezobratlí a ryby nemají žádný úkryt – transparentní, ventrálně stříbřité, dorzálně tmavé, ryby – rychlost – pro útěk i útok - hlubokomořské ryby – úkryt v temnotách – neplavou rychle – adaptovány k nepravidelnému příjmu velkého množství potravy, pomalý metabolismus - počty mikrobů relativně vysoké v pobřežních oblastech, v místech vystupujících proudů a v ústích řek - ale v pelagických vodách klesnou počty na 1-100/ml - zde heterotrofní bakterie často asociované na povrchu řas a na detritu - prvních pár centimetrů sedimentů – /g - pak prudký pokles asi z důvodu nízkého obsahu živin (né anaerobních podmínek) - nejvyšší mikrobiální biomasa v povrchové vrstvě vod, pak se snižuje - část se jich ponoří na sedimentujících částicích – potrava pro organismy v pelagických habitatech: - 3x10 9 buněk/m 2 /den heterotrofních organismů - 3x10 7 buněk sinic/m2/den - ročně je to buněk/m2 (56 mg bakteriálního C/m2) - s tím i 4 mg DNA a 5 mg RNA – genetická výměna, 27 mg proteinů/m2 - 27,5x10 12 genů na plasmidech/m2/rok

86 Mořské mikrobiální populace -Hlavní problém – získání životaschopných kultur -Nevíme, zda populace získané dnešními metodami reprezentují to hlavní, co tu je -Autochtonní organismus by měl růst při salinitě promile (part per thousand) -Opravdový mořský mikroorganismus neporoste bez NaCl -Na a Cl je vyžadováno pro aktivní transport -Bez NaCl narušení membrán -Musí být schopné růst za nízkých koncentrací živin – obligátní oligotrofové -Malá velikost – objem menší než 0,1 µm 3 -Malý obsah DNA -Schopné růst při nízkých teplotách (5 o C) – psychrofilní nebo psychrotrofní -Barotolerantní a barofilní -Většinou G- pohyblivé -Jen málo obligátních anaerobů -Relativně mnoho proteolytických bakterií ve srovnání se sladkými vodami a půdou - většina bakteriálních rodů má mořské druhy -Nejčastěji Pseudomonas, Vibrio, časté i Flavobacterium -Dále Spirillum, Alcaligenes, Hyphomicrobium, Cytophaga, Microcyclus, aktinobakterie -Některé G+ v sedimentech – Bacillus -Anaerobní bakterie pod povrchem sedimentů -Desulfovibrio, metanogenní bakterie

87 Mořské mikrobiální populace – pokr. -Pěstování bakterií na půdách s nízkým obsahem živin – ředění před kultivací užitečné pro ultramikrobakterie (víc než polovina vzorku) chemolitotrofní bakterie cyklu N: Nitrosococcus, Nitrosomonas, Nitrospira, Nitrococcus, Nitrobacter Houby byly přehlíženy, teprve nedávno se začaly studovat; některíé vyžadují NaCl pro růst, jiné tolerantní Kvasinky: Candida, Torulopsis, Cryptococcus, Trichosporum, Saccharomyces, Rhodotorula, Rhodosporidium Nejdůležitější přísun C do mořských ekosystémů je zajišťován řasami: Chlorophycophyta, Euglenophycophyta, Phaeophycophyta, Chrysophycophyta, Cryptophycophyta, Parrhophycophyta a Rhodophycophyta -Více než 1500 druhů hnědých mořských řas Phaeophycophyta – do hloubek 220 m - třeba Sargassum, Fucus Chlorophycophyta, Chrysophycophyta – prominentní skupiny planktonu (0-50m) -V tropických oblastech – maximum planktonu v hloubce 10-15m (výš moc světla) -Zelené řasy do 30m -Červené a zlatohnědé níže

88 Mořské mikrobiální populace – pokr. Rozsivky – součást planktonu – některé musí aspoň část života strávit na dně Přizpůsobené životu v moři – velký povrch těla – zpomaluje to jejich klesání Některé selektivně absorbují monovalentní ionty – kvůli jejich vzplývavosti Některé mají olejové kapénky a plynové bubliny (vakuoly atd) Dynoflagellates – Pyrrophycophyta – red tides – toxiny – zabíjí ryby – příčiny kvetení nejsou moc prostudované (možná příliv živin z hlubších vrstev) Menší kvetení – nemá tak dramatické následky, ale neurotoxiny se mohou hromadit v rybách – otravy lidí – paralytic shellfish poisoning (PSP) –brnění rtů až zástava dýchání Protozoa – významná složka mořského zooplanktonu - Živí se bakteriemi, fytoplanktonem a menším zooplanktonem -Někdy tolerují i 10% soli -Bičíkovci Coccolithophoridae – nejmenší, ale hlavní součást mořského planktonu -Důležité také Radiolaria (do 350m) a Acantharia -Jiné žijí až do m

89 Litoekosféra -skály/horniny, půdy, sedimenty -půda – habitat pro organismy -skály – vyvřelé (granit - žula, čedič, diorit), sedimentární (vápenec, pískovec, dolomit, břidlice), metamorfované - povrch poskytuje vhodný habitat pro omezené množství mikrobů - bakterie, řasy, houby a lišejníky kolonizují povrch skal - mnohé rozpouští minerály působením organických kyselin a chelatačními činidly - bakterie a houby často ve štěrbinách zadržujících vodu - na pobřežních skalách sinice a řasy půdy – vytváří se z matečné horniny fyzikálními, chemickými a biologickými silami/zvětráváním nejprve se vytvoří regolit (nezpevněný horninový materiál) a pak půda 5 faktorů uplatňujících se na vytváření půdy: -matečný materiál/hornina -klima -topografie -biologické aktivity -čas

90 Půda – obsahuje nesmírně různorodé mikrobiální komunity - podporuje/umožňuje růst rostlin -mikroorganismy významně přispívají k úrodnosti půdy (schopnosti podpořit růst rostlin) -rostliny mají velký vliv na mikrobiální komunity v půdě -rostlinný pokryv je významným faktorem v určení typu a množství mikrobů v půdě -kořenové exudáty a staré části rostlin –živiny pro půdní mikroby Fyzikální vlastnosti půdy: -při vývoji z regolitu se vytváří oddělené horizonty: -O – organický horizont nad minerální půdou – humus -O1 – zbytky rostlin a živočichů jsou rozeznatelné -O2 – už nerozeznatelné A – eluviální horizont – minerální horizont blízko povrchu půdy – maximální vymývání/vyluhování - A1 – minerální složka promíchána s humusem - A2 – maximální vymývání křemičitých jílů - A3 – přechod do spodního B horizontu B - iluviální horizont – místo depozice, maximální akumulace oxidů železa, hliníku a křemičitých jílů A+B – solum – vrchní část půdního profilu C horizont – není příliš ovlivněn biologickou aktivitou – možná akumulace Ca/MgCO3 Pod C je regolit a matečná hornina

91 Půda - složení Bez ohledu na horizonty půda obsahuje různé množství jílových, prachových a písčitých částic – textura půdy – významná vlastnost pro ekologii mikroorganismů – určuje to povrchovou plochu, která je k dispozici jako habitat pro růst mikrobů. Půdy s větším obsahem jílů mají mnohem vetší povrchovou plochu než písčité půdy:

92 Textura půdy Důležitá pro rostliny i mikroby Půdy s dominancí jílových částic májí vysokou vodní kapacitu (water holding capacity; maximální a polní /kapilární/ vodní kapacita) a kationtovou výměnnou kapacitu (ion exchange capacity) – těžké půdy – tendence k zamoření a anoxickým podmínkám; naopak u písčitých půd Oboje ale ovlivňováno obsahem SOM- soil organic matter (mikrobiální biomasa, litter, humus) – permanentní rezervoár organického C a chemicky vázaných živin SOM – určována jako úbytek hmotnosti při žíhání (nevhodné pro karbonátové půdy)

93 Jílové částice Důležitá je ale i povaha jílových částic – jílové koloidy se značně liší fyzikálními a chemickými vlastnostmi. Toto rozhoduje kolik a jakých druhů mikrobů může okupovat daný půdní habitat.

94 Chemické vlastnosti půd - důležité pro mikroby - Půdní organická hmota (SOM) – ze zbytků živočichů, rostlin a mikrobů - Huminové látky – hmota doznala takových změn, že původní materiál je nerozeznatelný – v minerálních půdách je to méně než 10 váhových procent - jde o náhodné polymery - aromatické jádro sestávající z jednoduchých a kondenzovaných aromatických, heterocyklických a chinonových kruhů spojených C-C, étero-, amino a azo vazbami Na kruzích jsou rozmanité funkční skupiny, zejména karboxylové, fenolické hydroxily a karbonylové skupiny. K tomuto základu jsou připojené AK, peptidy, cukry, fenoly – vše je zesíťované (crosslinked). Výsledkem je 3D houbová struktura, která lehce váže vodu, ionty, a organické molekuly na základě výměny a navíc může chemicky vázat vhodné komponenty ke svým reakčním funkčním skupinám. Takže jakákoliv organická sloučenina včetně většiny chemických látek vytvořených člověkem se může navázat nebo být absorbovaná na huminové substance; dokonce aktivní enzymy byly získány z huminových látek.

95

96 Geneze huminových látek -dvoustupňový proces zahrnující především mikrobiální degradaci organických polymerů na monomery a následnou polymerizaci spontánními chemickými reakcemi, autooxidací a oxidací katalyzovanou mikrobiálními enzymy jako laccasy, polyfenoloxidázy a peroxidázy. Struktury aromatických kruhů, které slouží jako stavební bloky jádra huminových kyselin mohou být odvozeny z mikrobiální degradace ligninu, nebo mohou být syntetizovány různými mikroorganizmy z jiných C substrátů. Huminové materiály jsou ve stavu dynamické rovnováhy, kde je jejich postupná degradace kompenzována jejich syntézou. Půdy obsahují velmi rozdílná množství chemických forem organického C, organického a anorganického N a přístupného anorganického P

97 Složení půdní atmosféry se velmi liší půdu od půdy. Půdní atmosféra se nachází v pórech mezi půdními částicemi. Objemová hmotnost je měřítkem stěsnání půdních částic a určuje rozsah prostoru, který může být zaplněn půdním vzduchem. Někdy mohou být póry zaplněné vodou, která pak nahrazuje vzduch. Některé vrstvy půdy jsou aerobní (obsahují O 2 ), jiné anaerobní. Dokonce v aerobních vrstvách jsou oblasti bez volného kyslíku. Obsah kyslíku v půdním vzduchu určuje do značné míry typ metabolizmu, který zde může probíhat a chemických transformací, které může půdní mikroflóra provádět. Koncentrace CO 2 v půdním vzduchu jsou obecně o 1-2 řády vyšší než v přiléhajícím vzduchu. Koncentrace CO 2 a O 2 v půdním vzduchu jsou závislé na difůzi plynů a mikrobiální respiraci. Koncentrace CO 2 se zvyšuje a koncentrace O 2 snižuje s hloubkou půdního sloupce. V půdách deficitních na kyslík se ve větší koncentraci vyskytují další plyny jako CH 4 (metanogeneze), H 2 S (anaerobní redukce sulfátů).

98 Půdní mikrobiální komunity -Vhodný habitat pro mikroby – kolonie na půdních částicích -Je jich zde více než ve vodních ekosystémech – běžně Viry, bakterie, houby, řasy, protozoa -Všeobecně dostatek organické hmoty – heterotrofové -Podle Vinogradského je autochtonní ta mikroflóra, která je schopná využívat odolné huminové látky -Pomalá, ale konstantní aktivita – většinou G- tyčky a aktinobakterie -Tyto postavil Vinogradsky do kontrastu se zymogenními/oportunistickými mikroby – vysoká růstová rychlost a aktivita na jednoduchých lehce využitelných substrátech – rostlinné a živočišné zbytky a exkrementy – tyto charakterizovány přerušovanou aktivitou s neaktivními odpočinkovými stádiemi – Pseudomonas, Bacillus, Aspergillus, Mucor -Ale stále jde o autochtonní organismy -Allochtonní – např. humánní a zvířecí patogeni – nenachází v půdě dobré růstové podmínky -je těžké popsat rysy adaptace na půdní podmínky -v půdě mnoho mikrohabitatů a na jednom místě může být více environmentálních situací, které zvýhodňují různé populace: - v horním horizontu bohatém na organické zbytky – autochtonní mikroflóra toleruje a roste za vysokých koncentrací organických látek

99

100 Půdní mikrobiální komunity – pokr. -bakterie mohou být obligátní aerobové, fakultativní anaerobové, mikroaerofilové, obligátní anaerobové - jednotlivé půdy mohou zvýhodňovat bakteriální populace s určitými metabolickými schopnostmi (zaplavené půdy – fakultativní a obligátní anaerobové) - je obtížné popsat obvyklé rysy původních/autochtonních půdních bakterií - podmínky v některých půdách značně omezují výběr mikrobiálních populací, které zde mohou růst - extrémy v pH, polární půdy, pouštní půdy, - v půdě se nachází více G+ bakterií než v akvatických habitatech, ale i zde více G- - větší část původních půdních bakterií může využívat takové substráty jako karbohydráty, než v hydrosféře - běžné bakteriální rody v půdě: -Acinetobacter, Agrobacterium, Alcaligenes, Arthrobacter, Bacillus, Brevibacterium, Caulobacter, Cellulomonas, Clostridium, Corynebacterium, Flavobacterium, Micrococcus, Mycobacterium, Pseudomonas, Staphylococcus, Streptococcus, Xanthomonas -velké rozdíly v zastoupení jednotlivých rodů v jednotlivých půdách

101

102

103 Aktinobakterie mohou tvořit 10-33% všech bakterií v půdě (geosmin) -nejčastější rody jsou Streptomyces a Nocardia; Micromonospora a Actinomyces jsou také původní půdní bakterie, ale mají nižší zastoupení -jsou relativně odolné vysychání, přežijí i období sucha v pouštních půdách - mají raději alkalickou nebo neutrální reakci, citlivé na kyselé pH Myxobakterie – hlavně v půdách - najdeme je na organické hmotě v lesních půdách: -Myxococcus, Chondrococcus, Archangium, Polyangium Důležité fotoautotrofní bakterie – sinice Anabaena, Calothrix, Chroococcus, Cylindrospermum, Lyngbya, Microcoleus, Nodularia, Nostoc, Oscillatoria, Phormidium, Plectonema, Schizothrix, Scytonema, Tolypothrix. Některé (Nostoc) poskytují fixovaný N i organický C. Sinice tvoří krustu na půdách bez vegetace a tak ji stabilizují Významný je Azotobacter – fixace N 2, ale i Clostridium Význam rhizobií a bradyrhizobií Allochtonní organismy do půdy z různých zdrojů ze vzduchu, hydrosféry nebo s rostlinnými a živočišnými zbytky. Agrobacterium, Corynebacterium, Erwinia, Pseudomonas, Xanthomonas – s infekčním rostlinným materiálem -další s trusem zvířat nebo s odpadní vodou - za normálních podmínek allochtonní organismy rychle eliminovány, ale někdy mohou přežít delší dobu (endospóry).

104 Houby tvoří významnou část půdní mikroflóry – většinu typů hub je možné najít v půdě buď zde jako volně žijící, nebo součást mykorhizy nejvíce v horních 10 cm půdy, velice málo pod 30 cm nejvíce v dobře provzdušněných kyselých půdách Nejčastěji houby nedokonalé: Aspergillus, Geotrichum, Penicillium, Trichoderma, ale i četné askomycety a bazidiomycety často obtížná izolace a identifikace (zvl. u mykorhízy) I kvasinky časté v půdě (většinou Deuteromycota): nejčastěji Candida, Rhodotorula, Cryptococcus Některé druhy izolované jen z půdy: Lipomyces, Schwanniomyces, Kluyveromyces, Schizoblastosporion, Hansenula, Candida, Cryptococcus Většina hub v půdě je oportunistických (zymogenních) – rostou za příznivých podmínek – adekvátní vlhkost, aerace a relativně vysoká koncentrace využitelného substrátu Mnoho hub metabolizuje C-H (včetně polysacharidů), ale jen málo je schopno degradovat lignin Typická je dormance; některé houby dormantní i desítky let – a stále „viable“ – často ve formě dormantních struktur; i mycélium může být v půdě metabolicky inaktivní

105

106

107 V půdách se často můžeme setkat s fungistatickými podmínkami – s výjimkou hlubokých půdních horizontů, kyselých půd a chladných půd Přídavek metabolizovatelného organického materiálu fungistatický stav ukončí Fungistatický efekt je spojený s mikrobiální činností – sterilizace ho odstraní Stále ale není jasná podstata tohoto jevu Velká absorpční kapacita půd a množství jejich mikrohabitatů má výrazný vliv na interakce mezi bakteriemi a houbami. Presence/absence montmorilonitu je významným faktorem ovlivňujícím výsledek kompetice a přežívání půdních mikrobů. V půdě i mnoho rodů řas – na povrchu i v půdě samé: Chlorophycophyta, Rhodophycophyta, Euglenophycophyta, Chrysophycophyta Většina se nachází na povrchu nebo v několika povrchových milimetrech půdy – zde až 10 6 /g; většinou jsou malé a jednobuněčné Volně žijící protozoa – malé velikostí a i malá diverzita ve srovnání s podmínkami ve vodě. Aby bylo prohlášeno za půdní, musí se zde najít ve vegetativním stádiu (nestačí cysty) Bičíkaté protozoa dominují půdní habitaty; všeobecně je zde /g půdy, nejvíce ve svrchních 15 cm; vyžadují dost O 2 jde o významné predátory bakterií a řas

108 Hlubší vrstvy litoekosféry Mikrobiálně nejaktivnějších je vrchních 15 cm půdy (ornice), pak klesá – nedostatek živin (není fotosyntéza a málo se sem vyluhuje) Dříve se předpokládalo, že litoekosféra končí na matečné horníně Ale v 80.letech minulého století se tento názor změnil (v souvislosti v výzkumem těchto vrstev jako možného úložiště nebezpečných odpadů). Výzkum náročný – vrtné soupravy je třeba modifikovat, aby se zabránilo mikrobiální kontaminaci kvůli anaerobům je třeba do vrtů aplikovat argon Vyvrtané vzorky je třeba skladovat a zpracovávat za speciálních podmínek kvůli prevenci kontaminace a deteriorace Při vrtání se aplikují „tracers“ – jen když tyto jsou nepřítomné, je vzorek prohlášen za nekontaminovaný Mikrobi objeveni ve všech hloubkách, kde byla také voda a teplota ve vhodném rozsahu Nejhlubší vzorky s mikroby byly získány z hloubek m – termofilní fermentativní bakterie; nejčastěji šlo o anaerobní sulfát redukující a metanogenní bakterie

109 Mikrobi v aquiferní vodě – artézské studně – voda vytéká pod tlakem, což umožní vypláchnutí vrtu před odběrem vzorku - mnoho mikrobů získáno z vod více než let starých

110 Mikrobi v aquiferní vodě – pokr. Zatím ne zcela vyřešena otázka, na jakých zdrojích energie a živin zde přežívají – často zde až /ml Většinou heterotrofové – organický C se zde může vyskytovat - plynné a jiné rozpuštěné organické látky se sem mohou dostávat do aquiferů z fosilního plynu, ropy, nebo ložisek lignitu Bylo také pozorováno, že spodní voda reagovala s redukčními bazaltickými horninami za vzniku vodíku – ten podporoval metanogenní komunity.

111 Extrémní habitaty -teplota, pH, salinita, tlak, desikace -Dříve se předpokládalo, že tyto jsou bez života -Studené prostředí –polární oblasti a oceány -Teplota pod 5oC, ale ve vodě i -1,8oC (mrznutí mořské vody) -Pomalý růst a malé populace -Chladné bentické oblasti oceánů – generační doba v hodinách i dnech -Pomalý metabolismus (potopená ponorka Alvin – otevřená – vylovená po několika měsících – masové sendviče stále jedlé) -V polárních mořích spíš psychrotrofní organismy než psychrofilní -Fyziologicky všestranné organizmy (ne specializované) – aby déle přežily -Využívají četné organické substráty, především C-H – hlavně v letních měsících (rozsivky na spodní straně ledu) -Ve tmavých zimních měsících využívány proteiny a lipidy z detritu

112 Extrémní habitaty – pokr Půdní teploty v polárních oblastech ještě nižší Tundra – po většinu roku pod bodem mrazu Pod ní permafrost Arktické oblasti - dominantní lišejníky a jiné organizmy adaptované pomalému růstu – často hlavní pokryv půd a zdroj potravy pro zvířata Antarktické oblasti – ještě extrémnější – chlad a sucho -Mnohé organismy jsou endolitické – rostou v horninách – zde částečně chráněny -Často se zde nacházejí kvasinky (vysoká koncentrace lipidů) a bakterie tvořící endospory Bakterie s endosporami i v horkých pouštních oblastech

113 Extrémní habitaty – pokr. Termofilní bakterie a hypertermofilní archea rostou v horkých habitatech (vulkanická aktivita) – hlubokomořské vývěry, termální prameny Teploty často nad 100oC Pyrodictium brockii, Pyrococcus furiosus – optimální teplota oC Různorodé populace archeí v termálních pramenech (Yellowstone 74-93oC) - Sulfolobus, Acidianus – používají anorganické sloučeniny síry k chemolitotrofnímu metabolismu Bakterie Thermus aquaticus – extrémní termofil (50-80oC) - v nádržích horkých pramenů Termofilové v chladnějších vodách – nad 40oC Bacillus stearothermophilus – v horkých pramenech 55-70oC Ale i termofilní sinice a řasy v těchto prostředích

114 Extrémní habitaty – pokr. Mnohé sirné horké prameny mají i nízké pH Některé archee – Sulfolobus acidocaldarius – pH pod 2,0 Druhy Picrophillus rostou v suchých extrémně kyselých prostředích (pH pod0,5) -půdy v Japonsku zahřívané solfatarickými plyny nad 55oC Acidofilní bakterie – Thiobacillus thiooxidans – chladnější ale kyselé habitaty -pH pod 2,0 -Alkalická jezera – pH nad 9,0 (někdy i vysoká koncentrace soli) -Alkalické půdy (NaCO3) – pH Archea: Natronobacterium, Natronococcus – pH 10 a výš -Nealkalické archea – Halobacterium, Halococcus, Haloarcula, Haloferax – slaná jezera a půdy s neutrální reakcí – vyžadují ale nejméně 1,5M NaCl Habitaty bez kyslíku, s nízkou koncentrací živin, vysokou koncentrací těžkých kovů nebo intenzivní radiací – zde podmínky značně limitující – ale i zde přežívají některé mikrobiální populace


Stáhnout ppt "Mikrobiální ekologie 8 Mikroorganismy v jejich přirozeném prostředí."

Podobné prezentace


Reklamy Google