Prezentace se nahrává, počkejte prosím

Prezentace se nahrává, počkejte prosím

Entomologie pro pokročilé 6. Chování hmyzu 1: podstata, pohyb

Podobné prezentace


Prezentace na téma: "Entomologie pro pokročilé 6. Chování hmyzu 1: podstata, pohyb"— Transkript prezentace:

1 Entomologie pro pokročilé 6. Chování hmyzu 1: podstata, pohyb
MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/ Entomologie pro pokročilé 6. Chování hmyzu 1: podstata, pohyb Igor Malenovský Ústav botaniky a zoologie, Přírodovědecká fakulta MU, Brno Entomologické oddělení, Moravské zemské muzeum, Brno

2 Chování hmyzu reakce jedince na celkové prostředí:
jiné jedince vlastního druhu jedince jiných druhů fyzické prostředí široká paleta aktivit: udržovací (maintenance: např. lokomoce, čištění, příjem potravy) – malý vliv na jiné jedince komunikační (communication) – přenos informací (často nápadný a stereotypní) ovlivňující jiné jedince (intraspecifický – např. výzva k páření, sociální hmyz, nebo interspecifický – např. aposematismus)

3 Různé přístupy ke studiu chování
srovnávací psychologie a fyziologie – důraz na mechanismy kontrolující chování (např. reflexy) etologie - důraz na funkční význam a evoluci vzorců chování v přirozeném prostředí behaviorální ekologie - důraz na vztah mezi organizmem a prostředí z ekologického a evolučního hlediska behaviorální genetika – důraz na vliv genů na chování

4 Genetické určení chování
je obtížné asociovat mutaci jednoho genu se změnou chování: – pleiotropní účinek jednotlivých genů – aditivní účinek mnoha různých genů na chování pokusy s křížením v konstantním prostředí: např. Walter Rothenbuhler (1967) – čistící chování dělnic včely medonosné pokusy s řízenou selekcí: určení míry dědičnosti znaku

5 Pokus s křížením včely medonosné (Rothenbuhler 1967)

6 Určení míry dědičnosti (heritability, h2) znaku
(Matthews & Matthews 2010) h2 = 0 - znak nemá genetický základ h2 = 1 - znak je 100% geneticky determinován chování živočichů má většinou nízkou až střední heritabilitu (0.1–0.4) u členovců je však obecně heritabilita poměrně vysoká (např. věk při prvním kladení vajíček u ploštic čeledi Lygaeidae h2 ≤ 1) .

7 Problémy při interpretaci hmyzího chování
antropomorfismus – použití stejných slov pro hmyz jako pro lidské chování (např. úleková reakce švába) teleologie – chování člověka je účelové (mám hlad, jdu do ledničky), chování hmyzu je většinou jen směrované – jedinec nemůže předvídat výsledek (včela přiletí na květ, protože je přilákána jeho barvou) omezující termíny („poplachový“ feromon mravenců může v jiných situacích vyvolat naopak agregaci), situace i způsoby přenosu informací jsou často komplexní ne vždy je chování optimální výsledek přírodního výběru (omezená dědičnost, vliv driftu, teorie her, trade-off apod.)

8 Srovnávací přístup k lepšímu poznání znaku je vhodné porovnat jeho přítomnost a formu u různých taxonů, blíže i vzdáleněji příbuzných, což platí i pro chování (George Romanes, C. Lloyd Morgan) Morganovo pravidlo: z obdobných výkladů chování se má vybrat v první řadě takový, který předpokládá ty nejjednodušší myšlenkové pochody na straně zkoumaného zvířete – aplikace principu parsimonie = „Occamovy břitvy“ (na druhou stranu toto pravidlo samo o sobě nepotvrzuje správnost hypotézy!) ke správné interpretaci evoluce chování je zapotřebí robustní fylogenetická hypotéza

9 Chování a evoluce obtížnost určení homologie – chování lze využít jako znak pro rekonstrukci fylogeneze, často je ale vhodnější jej vymapovat na fylogenetický strom získaný z nezávislých dat (morfologie, sekvence apod.) Evoluce chrostíků (Trichoptera) – Grimaldi & Engel 2005

10 Chování a evoluce příklad konvergentního chování – způsob transportu kořisti u samotářských vos: v kusadlech v prostředních nohách v zadních nohách na žihadle/zvláštních výrůstcích na zadečku více méně konstantní v rámci rodů, není ale korelován s fylogenezí vyšších taxonů zřejmě výsledek stejných selekčních tlaků – riziko ztráty kořisti/napadení parazity při vyhrabávání hnízda při transportu v kusadlech/na konci zadečku vs. relativní bezpečí ale snížená pohyblivost při transportu v nohách Matthews & Matthews 2010

11 Úroveň poznání chování hmyzu
směs detailních znalostí a ignorance: některé fenomény chování jsou nejlépe prozkoumány právě u hmyzu (zj. komunikace, námluvy, mimikry, evoluce sociality) alespoň fragmentární základní data (údaje o hostitelích apod.) jsou známá jen ca. pro 5 % druhů hmyzu, detailní pozorování pro mnohem menší část

12 Fyziologická podstata chování hmyzu
dva vzájemně se doplňující vnitřní komunikační systémy: nervový systém – rychlé reakce na podněty ze smyslových orgánů kódované elektrochemicky (počtem a frekvencí akčních potenciálů) endokrinní systém – žlázy s vnitřní sekrecí a neurosekretorické buňky, pomalejší (uplatnění např. při regulaci vývoje, svlékání, pohlavní aktivity, načasování periodického chování , migrace apod.)

13 Centrální nervový systém hmyzu
mozek – nadhltanové ganglion houbovitá tělesa (corpora pedunculata) v protocerebru: zpracování čichové informace, kontrola koordinace lokomoční aktivity, orientace a paměť Matthews & Matthews 2010

14 Ablační experimenty pro řadu stereotypních vzorců chování není mozek (hlava) potřeba vlastní průběh životních funkcí (např. dýchání), pozice těla, lokomoce, čištění a rozmnožování je často spouštěn z vedlejších center neurální inhibice konfliktního chování: např. samec kudlanky s ukouslou hlavou vykonává pářící pohyby vyvolávané zadečkovými ganglii, normálně blokované podjícnovým gangliem

15 Jednoduché reflexy a motorické vzorce
často krátká a velmi rychlá dráha např. útěková reakce švába Periplaneta americana (K. Roeder) na prudké zachvění vzduchu: 11 ms 9 řad smyslových set na ventrální straně cerků, ohebných v různých směrech, 14 obřích interneuronů v centrální nervové pásce, zadohrudní ganglion, motorické neurony v nohách Matthews & Matthews 2010

16 Fixní akční vzorce a vrozené spouštěcí mechanismy
K. Lorenz & N. Tinbergen: mnoho komplexních vzorců chování u hmyzu se spontánně projevuje i u jedinců vychovaných v totální izolaci (tj. bez možnosti učení se od jiných jedinců stejného druhu) koncept „černé skříňky“: stereotypní odpověď v reakci na specifické spouštěcí stimuly (např. frekvece zvuku, chemická látka) nebo jejich celkovou konfiguraci („Gestalt“) receptory vyladěné na specifické stimuly , filtrování signálu, při překročení určité prahové hodnoty se spouští řetězová reakce vysvětlení komplexity: vznik pravděpodobně působením intenzivního přírodního výběru (nefunkční vzorec je pro jedince fatální)

17 Příklad: Reakce nočních motýlů na echolokační sonar netopýrů
u některých skupin (6 řádů, např. Mantodea, Neuroptera, ale zejména Lepidoptera: Noctuidae, Notodontidae, Arctiidae) tympanální orgány s optimálním příjmem frekvencí ultrazvuku v rozsahu vysílaném netopýry sonar netopýrů jiný hmyz v okolí kumulativní intenzita zvuků v okolí relativní citlivost můry z čeledi Noctuidae Roeder 1970

18 Příklad: Reakce nočních motýlů na echolokaci netopýrů
Noctuidae: 2 smyslové buňky (A1, A2) s odlišným prahem citlivosti pod každým křídlem můra zachytí netopýra na větší vzdálenost než on ji a rozpozná směr - úhybný manévr závody ve zbrojení: netopýři mění frekvence a zkracují signály, přástevník Cycnia tenera vydává aposematické/rušivé signály) Alcock 1975

19 Učení u hmyzu učení – relativně stálá a většinou adaptivní změna chování jakožto výsledek zkušenosti jedince; lze dokázat jen nepřímo na základě změny chování (pokusy s kontrolou), nelze kvantifikovat předpokladem učení je paměť – schopnost ukládat informace: spojení podnětu s určitou situací neasociativní učení: habituace – postupné vyznění odpovědi na podnět, který se na základě zkušenosti ukáže jako neškodný nebo nevyhnutelný (dráždění housenky) sensitizace – opakovaný výskyt podnětu zesiluje odpověď asociativní učení = podmiňování: jedinec si spojí původně bezvýznamný podnět s podnětem, který pro něj má význam – způsob adaptace na změnu prostředí podmiňování je zřejmě široce rozšířené: důkazy např. u včely medonosné, octomilky, švábů, kudlanek, vážek a blanokřídlých

20 Paměť a učení u švába Periplaneta americana
reakce tykadel na závan vůně potravy, podmíněná zeleným světlem optimální výsledek při téměř současném spuštění podnětů po pouhých 5 pokusech se 90 % jedinců naučilo asociovat podnět polovina jedinců si to pamatuje i 72 hodin po skončení pokusu Lent & Kwon 2004

21 Paměť a učení u lumčíka Microplitus croceipes (Braconidae)
parazitoid můry Helicoverpa zea v USA housenky vyhledává na základě pachu jejich požerků podmiňování na jiný pach (např. 2,4-DNT – těkavá látka typická pro výbušniny) úspěšné již po jednom pokusu – perspektivní biosensor Tomberlin et al. 2005

22 Preimaginální učení u chalcidky Hyssopus pallidus (Eulophidae)
parazitoid obaleče jablečného Cydia pomonella, napadá housenky uvnitř jablek housenky vyhledává na základě jejích požerků na povrchu jablka, nutný je ale k tomu i pachový vjem vůně jablka samotného, který se vosičky musí naučit rozpoznávat (není vrozeno) podmiňování vzniká již u mladých larev, ve stádiu kukly a v dospělosti je neúčinné paměť přetrvá metamorfózu lze naučit např. i na menthol podobně zřejmě i u jiných fytofágů a parazitoidů (Hopkinsovo pravidlo)

23 Paměť a učení u chalcidky Hyssopus pallidus (Eulophidae)
Gandolfi et al. 2003

24 Paměť a učení u kutilek, včel a motýlů
dospělá kutilka Philanthus triangulum si při orientačním letu zapamatuje pozici hnízda podle charakteristických bodů v krajině (např. kruh smrčků) prostorová paměť a znalost „domovského okrsku“ např. i u včely medonosné a dalších včel (Euplusia surinamensis) a baboček rodu Heliconius – pamatují si polohu květů s nektarem, hostitelských rostlin pro larvy a vracejí se na stejné místo pro přenocování až po dobu 6 měsíců Tinbergen 1951

25 Paměť a učení u kutilek, včel a motýlů
dospělá kutilka Philanthus triangulum si při orientačním letu zapamatuje pozici hnízda podle charakteristických bodů v krajině (např. kruh smrčků) prostorová paměť a znalost „domovského okrsku“ např. i u včely medonosné a dalších včel (Euplusia surinamensis) a baboček rodu Heliconius – pamatují si polohu květů s nektarem, hostitelských rostlin pro larvy a vracejí se na stejné místo pro přenocování až po dobu 6 měsíců Janzen 1974

26 Sociální učení odpozorování určitého chování od jiných, zkušenějších jedinců známo u sociálního hmyzu (včelí tance, tandemový běh mravenců rodu Temnothorax, kopírování návštěv určitého typu květu u čmeláků), ale i u cvrčka Nemobius sylvestris v reakci na přítomnost predátora – slíďáka rodu Pardosa rychlejší než individuální učení, zvyšuje fitness Coolen et al. 2005

27 Včelí tance u Apis mellifica
Vischer 2009 K. von Frisch ( ): dělnice včel sdělují jiným směr a vzdálenost od zdroje potravy, 3 typy tanců (viz obr. + vibrační tanec jakožto výzva k intenzivnímu získávání potravy) směr – úhel od slunce, vnímaný rozdílnou citlivostí specializovaných ommatidií v horní části složeného oka vůči polarizovanému světlu – sluneční kompas, orientace v úlu – proprioreceptory mezi hlavou a hrudí vůči gravitaci vzdálenost – vyjádřená rychlostí tance a délkou osové části, vnímaná jako optický tok – subjektivní rychlost vjemů při přeletu nad krajinou význam i při rojení – komunikace místa nového hnízda

28 Včelí tance u Apis mellifica
orientace včely na plástvi závisí na gravitaci ve skutečnosti zřejmě komplexní systém signálů zahrnující i pachové (vůně potravy), zvukové (včela při tanci vibruje) a dotykové signály (kontakt tykadel) Alcock 1976

29 Hmyz a inteligence inteligence – schopnost zobecňovat naučené informace a dovednosti na jiné situace hmyz je schopen poměrně rychlého učení, včetně komplikovaných problémů, kde záleží na pořadí a rozeznání vícero (až 5) různých typů signálů (pokusy se včelami a mravenci v bludišti, jen 2x-3x pomalejší než krysy) schopnost učit se je však vždy omezena na specifické situace, vhled (reorganizace vzpomínek k vytvoření zcela nové odpovědi na nový problém) nebyl prokázán např. pokusy s kutilkami Liris nigra a Ammophila pubescens

30 Vrozené vs. naučené chování
oba typy se u hmyzu uplatňují a prolínají (např. hrabalka Pepsis formosa – první lov pavouka nezkušeným jedincem trvá 252 min, po zkušenosti s 8 pavouky jen 160 min) vyšší podíl učení lze očekávat u déle žijících taxonů v nepředvídatelném nebo proměnlivém prostředí (např. generalisté a polyfágové) ve stálém a předvídatelném prostředí jsou výhodnější vrozené vzorce – ušetření části energie na rozvoj nervového systému selekce upřednostňuje vrozené vzorce, pokud je vysoká cena počátečního omylu (např. netopýr sežere můru s nedokonale vyvinutým systémem sluchu a únikové reakce) zřejmě podobné mechanizmy (včetně neurochemie) jako u obratlovců

31 Pohyb a orientace v prostoru
z pohledu jedince (nalezení optimálních podmínek prostředí): kineze – více méně nesměrovaný pohyb v závislosti na intenzitě podnětu (např. ploštice Dysdercus cingulatus se shromažďuje na vlhkých místech: na suchých se pohybuje rychleji, na vlhkých pomaleji) taxe – pohyb je směrovaný přímo ke zdroji podnětu nebo od něj, případně pod určitým úhlem (sluneční kompas – menotaxe) anemo-, astro-, chemo-, geo-, hygro-, phono-, photo-, rheo-, thermo- většinou důsledek asymetrické stimulace párových smyslových orgánů Gullan & Cranston 2010

32 Pohyb a orientace v prostoru
z pohledu populace (adaptivní cesty mimo mateřský biotop/domovský okrsek): disperse – pohyb jedince z místa narození/centra populace, aktivní nebo pasivní nebo kombinace (např. mšice a červci, mladé housenky bekyní, foreze – např. všenky, majky, foretická kopulace žahadlových blanokřídlých s bezkřídlými samičkami) migrace Lymantria dispar Bethylidae: Apenesia nitida Tiphiidae: Dimorphothynnus haemorrhoidalis Evans 1969

33 Migrace u hmyzu soustavný pohyb mimo původní domovský okrsek, relativně přímý a nepřerušovaný jinými podněty (např. potkáním zdroje potravy nebo pohlavního partnera) specifické chování před a po přesunu realokace energie v tělě: u hmyzu často a) tzv. oogenesis-flight syndrome (C.G. Johnson)– migrace dospělců většinou probíhá před začátkem vývoje vajíček, po skončení migrace naopak hmyz již létá minimálně; b) vývoj křídel u polymorfních/polyfenických druhů Délka souvislého letu v závislosti na stáří dospělce u ploštice Oncopeltus fasciatus Dingle 1972

34 Migrace u hmyzu smysl: zajistit vhodné homogenní prostředí navzdory dočasnému kolísání podmínek v jediném domovském okrsku délka, vzdálenost, geografická oblast a návrat jedinců zpět nejsou z pohledu této definice důležité podněty k zahájení migrace: často fotoperioda a/nebo hustota jedinců v populaci (změna nastane před zhoršením podmínek) může být částečně pasivní – např. s využitím větrných proudů, s aktivním nástupem a přistáním: u mšic, mer, červců a třásněnek jaro podzim Hippodamia convergens

35 Migrace u mšice makové (Aphis fabae)
migrující okřídlené samičky vznikají při velkých populačních hustotách, nerodí larvy dokud nevykonají delší let, let je dále stimulován neúspěšným přisátím, čím delší let, tím větší afinita k přistání (J.S. Kennedy)

36 Migrace a stálost biotopu
migrace je charakteristická obzvláště pro druhy žijící v dočasných biotopech (např. sezónní tůně, raná sukcesní stádia na polích, aridní oblasti) ve stálých prostředích (např. les, velká jezera) druhy nemigrují a častá je až bezkřídlost Southwood 1977: poměr H / τ , kde H je míra trvalosti biotopu a τ generační čas druhu; čím více se poměr blíží k 1, tím větší četnost migrace prokázáno např. u bruslařek (Gerridae) a křísů (Delphacidae) Javesella pellucida Javesella discolor

37 Polymorfismus a polyfenismus
polymorfismus: současný výskyt více morfologických typů jedinců v rámci jednoho druhu a stejné fáze životního cyklu, často odlišných i chováním, fyziologií a ekologickými nároky může být určen geneticky (např. makropterní a brachypterní formy u bruslařek, tmavá a světlá forma drsnokřídlece březového) a udržován v rovnováze selekčními tlaky nebo vyvolán prostředím nezávisle na dědičnosti – polyfenismus (např. jarní a letní formy baboček a bělásků, kasty sociálního hmyzu, apterní a makropterní mšice, solitérní a gregariózní formy stěhovavých sarančí) Aphis fabae

38 Stěhovavé saranče (locusts)
Caelifera: Acrididae, celkem 11 druhů, jen částečně blízce příbuzných od ostatních sarančí se liší reakcí na shlukování jedinců – po vylíhnutí žijí solitérně, při překročení určité populační hustoty se ca. po 6 h začnou chovat gregariózně a vytvářet roje a odlišovat se zbarvením a tvarem těla (stimul je zřejmě vnímán stehny) Chapman 2009

39 Stěhovavé saranče Polyfenismus – solitérní a gregariózní forma
dospělci Locusta migratoria nymfy Schistocerca gregaria Gullan & Cranston 2010

40 Stěhovavé saranče přemnožení se nedá předvídat, následuje po objevení dobrých podmínek k rozmnožování a jejich následním zhoršení: saranče se v určitém místě koncentrují a agregují roje vznikají jen v určitých oblastech, např. pro Locusta migratoria v deltě středního Nigeru v Mali – relativně vlhká oblast díky srážkám a záplavám – delší vegetační sezóna umožňující až 4 generace (jinde v Africe jen 2), po opadnutí záplav ale oblast vysychá a saranče se koncentrují na zbývajících místech s vegetací výjimka u Schistocerca gregaria – roje mohou vzniknout kdekolív

41 Stěhovavé saranče aktivní pohyb roje je chaotický, je unášen v jednom směru větrem, přes den, více méně při zemi, při silném větru stovky až tisíce km (v roce 1988 roj S. gregaria ze Západní Afriky přes Atlantik až do Karibiku – 6000 km) padavé větry transportují roj do míst, kde konvergují větrné proudy, tím pádem s větší pravděpodobností srážek – zvyšují šanci na přežití druhu v extrémně suchých pouštních oblastech (ne vždy ale efektivní strategie – větry jsou dost proměnlivé) solitérní formy se jednotlivě šíří v noci, přičemž aktivně létají dál a lépe než roj roj je udržován feromony urychlujícími dospívání a synchronizujícími ovipozici (epidermální žlázy samců) a agregačním feromonem (přídatné žlázy samic, v čepičce snůšky vajíček– přenos na další generaci)

42 Můry rodů Heliothis, Helicoverpa a Spodoptera (Noctuidae)
ca. 80 druhů v aridních a semi-aridních oblastech tropů a subtropů Severní Ameriky, Austrálie, Afriky a Asie po deštích vytvoří velké populace, které se šíří na velkou vzdálenost dále do vyšších zeměpisných šířek a napadají zemědělské kultury černopáska bavlníková Helicoverpa armigera Helicoverpa zea

43 Monarcha stěhovavý – Danaus plexippus (Nymphalidae)
příslušník tropické skupiny Danainae, vázané na klejichovité (Asclepiadoideae) – jediný ze 157 druhů v mírném pásu (některé migrují na krátké vzdálenosti) klejicha (Asclepias) – 108 druhů v Severní Americe, jedovaté (kardenolidy) D. plexippus – aposematicky zbarvený motýl, většina jedinců sekvestruje kardenolidy a je nejedlá podobně ploštička Oncopeltus fasciatus 2 populace D. plexippus - západní a východní dospělci východní populace migrují až na vzdálenost 5000 km z oblasti Velkých jezer na severu USA/ Kanady do Mexika

44 Monarcha stěhovavý – Danaus plexippus (Nymphalidae)
zimoviště východní populace objeveno v roce 1975 v lesích (Abies religiosa-Pinus) ve 12 horských masívech ve středním Mexiku, nad 3200 m n.m. (na ploše celkem 30 x 60 km) Brower 2009

45 Monarcha stěhovavý – Danaus plexippus (Nymphalidae)
na zpáteční cestě vzniká na jaře 2. generace v oblasti Mexického zálivu, v létě se vrací zpět na sever Brower 2009

46 Monarcha stěhovavý – Danaus plexippus (Nymphalidae)
Brower 2009 orientace snad podle slunečního kompasu, kompenzovaného endogenními hodinami, které se posouvají ve směru hodinovýcch ručiček o 1° za den

47 Migrace hmyzu a hormony
migrační syndrom je vyvoláván juvenilním hormonem (JH) nízké titry JH – ani let, ani reprodukce, střední titry JH – stimulace letu, vysoké titry JH – stimulace oogeneze na produkci JH má vliv fotoperioda – nízká v podmínkách krátkého dne, titry ovlivňuje též JH-esteráza (odbourání) adipokinetický hormon (AKH) stimuluje metabolismus lipidů a let (D. plexippus) Dingle 2009

48 Literatura Matthews R.W. & Matthews J.R. 2010: Insect Behavior. 2. vydání. Springer, Dordrecht, 514 pp. Capinera J.L. (ed.) 2008: Encyclopedia of Entomology. Springer. Hesla Behavior of Insects: Genetic Analysis by Crossing and Selection, Behavior: Molecular Genetic Analyses, Learning in Insects, Learning in Insects: Neurochemistry and Localization of Brain Function Resh V. & Cardé R.T. (ed.) 2009: Encyclopedia of Insects. Academic Press. Hesla Learning, Dance Language, Migration, Locusts, Monarchs


Stáhnout ppt "Entomologie pro pokročilé 6. Chování hmyzu 1: podstata, pohyb"

Podobné prezentace


Reklamy Google