Prezentace se nahrává, počkejte prosím

Prezentace se nahrává, počkejte prosím

Entomologie pro pokročilé 6. Chování hmyzu 1: podstata, pohyb Igor Malenovský Ústav botaniky a zoologie, Přírodovědecká fakulta MU, Brno Entomologické.

Podobné prezentace


Prezentace na téma: "Entomologie pro pokročilé 6. Chování hmyzu 1: podstata, pohyb Igor Malenovský Ústav botaniky a zoologie, Přírodovědecká fakulta MU, Brno Entomologické."— Transkript prezentace:

1 Entomologie pro pokročilé 6. Chování hmyzu 1: podstata, pohyb Igor Malenovský Ústav botaniky a zoologie, Přírodovědecká fakulta MU, Brno Entomologické oddělení, Moravské zemské muzeum, Brno MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/

2 Chování hmyzu reakce jedince na celkové prostředí: – jiné jedince vlastního druhu – jedince jiných druhů – fyzické prostředí široká paleta aktivit: – udržovací (maintenance: např. lokomoce, čištění, příjem potravy) – malý vliv na jiné jedince – komunikační (communication) – přenos informací (často nápadný a stereotypní) ovlivňující jiné jedince (intraspecifický – např. výzva k páření, sociální hmyz, nebo interspecifický – např. aposematismus)

3 Různé přístupy ke studiu chování srovnávací psychologie a fyziologie – důraz na mechanismy kontrolující chování (např. reflexy) etologie - důraz na funkční význam a evoluci vzorců chování v přirozeném prostředí behaviorální ekologie - důraz na vztah mezi organizmem a prostředí z ekologického a evolučního hlediska behaviorální genetika – důraz na vliv genů na chování

4 Genetické určení chování je obtížné asociovat mutaci jednoho genu se změnou chování: – pleiotropní účinek jednotlivých genů – aditivní účinek mnoha různých genů na chování pokusy s křížením v konstantním prostředí: – např. Walter Rothenbuhler (1967) – čistící chování dělnic včely medonosné pokusy s řízenou selekcí: určení míry dědičnosti znaku

5 Pokus s křížením včely medonosné (Rothenbuhler 1967)

6 (Matthews & Matthews 2010) Určení míry dědičnosti (heritability, h 2 ) znaku h 2 = 0 - znak nemá genetický základ h 2 = 1 - znak je 100% geneticky determinován chování živočichů má většinou nízkou až střední heritabilitu (0.1–0.4) u členovců je však obecně heritabilita poměrně vysoká (např. věk při prvním kladení vajíček u ploštic čeledi Lygaeidae h 2 ≤ 1).

7 Problémy při interpretaci hmyzího chování antropomorfismus – použití stejných slov pro hmyz jako pro lidské chování (např. úleková reakce švába) teleologie – chování člověka je účelové (mám hlad, jdu do ledničky), chování hmyzu je většinou jen směrované – jedinec nemůže předvídat výsledek (včela přiletí na květ, protože je přilákána jeho barvou) omezující termíny („poplachový“ feromon mravenců může v jiných situacích vyvolat naopak agregaci), situace i způsoby přenosu informací jsou často komplexní ne vždy je chování optimální výsledek přírodního výběru (omezená dědičnost, vliv driftu, teorie her, trade-off apod.)

8 Srovnávací přístup k lepšímu poznání znaku je vhodné porovnat jeho přítomnost a formu u různých taxonů, blíže i vzdáleněji příbuzných, což platí i pro chování (George Romanes, C. Lloyd Morgan) Morganovo pravidlo: z obdobných výkladů chování se má vybrat v první řadě takový, který předpokládá ty nejjednodušší myšlenkové pochody na straně zkoumaného zvířete – aplikace principu parsimonie = „Occamovy břitvy“ (na druhou stranu toto pravidlo samo o sobě nepotvrzuje správnost hypotézy!) ke správné interpretaci evoluce chování je zapotřebí robustní fylogenetická hypotéza

9 Chování a evoluce obtížnost určení homologie – chování lze využít jako znak pro rekonstrukci fylogeneze, často je ale vhodnější jej vymapovat na fylogenetický strom získaný z nezávislých dat (morfologie, sekvence apod.) Evoluce chrostíků (Trichoptera) – Grimaldi & Engel 2005

10 Chování a evoluce příklad konvergentního chování – způsob transportu kořisti u samotářských vos: – v kusadlech – v prostředních nohách – v zadních nohách – na žihadle/zvláštních výrůstcích na zadečku více méně konstantní v rámci rodů, není ale korelován s fylogenezí vyšších taxonů zřejmě výsledek stejných selekčních tlaků – riziko ztráty kořisti/napadení parazity při vyhrabávání hnízda při transportu v kusadlech/na konci zadečku vs. relativní bezpečí ale snížená pohyblivost při transportu v nohách Matthews & Matthews 2010

11 Úroveň poznání chování hmyzu směs detailních znalostí a ignorance: – některé fenomény chování jsou nejlépe prozkoumány právě u hmyzu (zj. komunikace, námluvy, mimikry, evoluce sociality) – alespoň fragmentární základní data (údaje o hostitelích apod.) jsou známá jen ca. pro 5 % druhů hmyzu, detailní pozorování pro mnohem menší část

12 Fyziologická podstata chování hmyzu dva vzájemně se doplňující vnitřní komunikační systémy: – nervový systém – rychlé reakce na podněty ze smyslových orgánů kódované elektrochemicky (počtem a frekvencí akčních potenciálů) – endokrinní systém – žlázy s vnitřní sekrecí a neurosekretorické buňky, pomalejší (uplatnění např. při regulaci vývoje, svlékání, pohlavní aktivity, načasování periodického chování, migrace apod.)

13 Centrální nervový systém hmyzu mozek – nadhltanové ganglion houbovitá tělesa (corpora pedunculata) v protocerebru: zpracování čichové informace, kontrola koordinace lokomoční aktivity, orientace a paměť Matthews & Matthews 2010

14 Ablační experimenty pro řadu stereotypních vzorců chování není mozek (hlava) potřeba vlastní průběh životních funkcí (např. dýchání), pozice těla, lokomoce, čištění a rozmnožování je často spouštěn z vedlejších center neurální inhibice konfliktního chování: např. samec kudlanky s ukouslou hlavou vykonává pářící pohyby vyvolávané zadečkovými ganglii, normálně blokované podjícnovým gangliem

15 Jednoduché reflexy a motorické vzorce často krátká a velmi rychlá dráha např. útěková reakce švába Periplaneta americana (K. Roeder) na prudké zachvění vzduchu: 11 ms 9 řad smyslových set na ventrální straně cerků, ohebných v různých směrech, 14 obřích interneuronů v centrální nervové pásce, zadohrudní ganglion, motorické neurony v nohách Matthews & Matthews 2010

16 Fixní akční vzorce a vrozené spouštěcí mechanismy K. Lorenz & N. Tinbergen: mnoho komplexních vzorců chování u hmyzu se spontánně projevuje i u jedinců vychovaných v totální izolaci (tj. bez možnosti učení se od jiných jedinců stejného druhu) koncept „černé skříňky“: stereotypní odpověď v reakci na specifické spouštěcí stimuly (např. frekvece zvuku, chemická látka) nebo jejich celkovou konfiguraci („Gestalt“) receptory vyladěné na specifické stimuly, filtrování signálu, při překročení určité prahové hodnoty se spouští řetězová reakce vysvětlení komplexity: vznik pravděpodobně působením intenzivního přírodního výběru (nefunkční vzorec je pro jedince fatální)

17 Příklad: Reakce nočních motýlů na echolokační sonar netopýrů u některých skupin (6 řádů, např. Mantodea, Neuroptera, ale zejména Lepidoptera: Noctuidae, Notodontidae, Arctiidae) tympanální orgány s optimálním příjmem frekvencí ultrazvuku v rozsahu vysílaném netopýry relativní citlivost můry z čeledi Noctuidae kumulativní intenzita zvuků v okolí sonar netopýrů jiný hmyz v okolí Roeder 1970

18 Příklad: Reakce nočních motýlů na echolokaci netopýrů Noctuidae: 2 smyslové buňky (A1, A2) s odlišným prahem citlivosti pod každým křídlem můra zachytí netopýra na větší vzdálenost než on ji a rozpozná směr - úhybný manévr závody ve zbrojení: netopýři mění frekvence a zkracují signály, přástevník Cycnia tenera vydává aposematické/rušivé signály) Alcock 1975

19 Učení u hmyzu učení – relativně stálá a většinou adaptivní změna chování jakožto výsledek zkušenosti jedince; lze dokázat jen nepřímo na základě změny chování (pokusy s kontrolou), nelze kvantifikovat předpokladem učení je paměť – schopnost ukládat informace: spojení podnětu s určitou situací neasociativní učení: – habituace – postupné vyznění odpovědi na podnět, který se na základě zkušenosti ukáže jako neškodný nebo nevyhnutelný (dráždění housenky) – sensitizace – opakovaný výskyt podnětu zesiluje odpověď asociativní učení = podmiňování: jedinec si spojí původně bezvýznamný podnět s podnětem, který pro něj má význam – způsob adaptace na změnu prostředí podmiňování je zřejmě široce rozšířené: důkazy např. u včely medonosné, octomilky, švábů, kudlanek, vážek a blanokřídlých

20 Paměť a učení u švába Periplaneta americana po pouhých 5 pokusech se 90 % jedinců naučilo asociovat podnět polovina jedinců si to pamatuje i 72 hodin po skončení pokusu reakce tykadel na závan vůně potravy, podmíněná zeleným světlem optimální výsledek při téměř současném spuštění podnětů Lent & Kwon 2004

21 Paměť a učení u lumčíka Microplitus croceipes (Braconidae) parazitoid můry Helicoverpa zea v USA housenky vyhledává na základě pachu jejich požerků podmiňování na jiný pach (např. 2,4-DNT – těkavá látka typická pro výbušniny) úspěšné již po jednom pokusu – perspektivní biosensor Tomberlin et al. 2005

22 Preimaginální učení u chalcidky Hyssopus pallidus (Eulophidae) parazitoid obaleče jablečného Cydia pomonella, napadá housenky uvnitř jablek housenky vyhledává na základě jejích požerků na povrchu jablka, nutný je ale k tomu i pachový vjem vůně jablka samotného, který se vosičky musí naučit rozpoznávat (není vrozeno) podmiňování vzniká již u mladých larev, ve stádiu kukly a v dospělosti je neúčinné paměť přetrvá metamorfózu lze naučit např. i na menthol podobně zřejmě i u jiných fytofágů a parazitoidů (Hopkinsovo pravidlo)

23 Paměť a učení u chalcidky Hyssopus pallidus (Eulophidae) Gandolfi et al. 2003

24 Paměť a učení u kutilek, včel a motýlů dospělá kutilka Philanthus triangulum si při orientačním letu zapamatuje pozici hnízda podle charakteristických bodů v krajině (např. kruh smrčků) prostorová paměť a znalost „domovského okrsku“ např. i u včely medonosné a dalších včel (Euplusia surinamensis) a baboček rodu Heliconius – pamatují si polohu květů s nektarem, hostitelských rostlin pro larvy a vracejí se na stejné místo pro přenocování až po dobu 6 měsíců Tinbergen 1951

25 Paměť a učení u kutilek, včel a motýlů dospělá kutilka Philanthus triangulum si při orientačním letu zapamatuje pozici hnízda podle charakteristických bodů v krajině (např. kruh smrčků) prostorová paměť a znalost „domovského okrsku“ např. i u včely medonosné a dalších včel (Euplusia surinamensis) a baboček rodu Heliconius – pamatují si polohu květů s nektarem, hostitelských rostlin pro larvy a vracejí se na stejné místo pro přenocování až po dobu 6 měsíců Janzen 1974

26 Sociální učení odpozorování určitého chování od jiných, zkušenějších jedinců známo u sociálního hmyzu (včelí tance, tandemový běh mravenců rodu Temnothorax, kopírování návštěv určitého typu květu u čmeláků), ale i u cvrčka Nemobius sylvestris v reakci na přítomnost predátora – slíďáka rodu Pardosa rychlejší než individuální učení, zvyšuje fitness Coolen et al. 2005

27 Včelí tance u Apis mellifica K. von Frisch ( ): dělnice včel sdělují jiným směr a vzdálenost od zdroje potravy, 3 typy tanců (viz obr. + vibrační tanec jakožto výzva k intenzivnímu získávání potravy) směr – úhel od slunce, vnímaný rozdílnou citlivostí specializovaných ommatidií v horní části složeného oka vůči polarizovanému světlu – sluneční kompas, orientace v úlu – proprioreceptory mezi hlavou a hrudí vůči gravitaci vzdálenost – vyjádřená rychlostí tance a délkou osové části, vnímaná jako optický tok – subjektivní rychlost vjemů při přeletu nad krajinou význam i při rojení – komunikace místa nového hnízda Vischer 2009

28 Včelí tance u Apis mellifica orientace včely na plástvi závisí na gravitaci ve skutečnosti zřejmě komplexní systém signálů zahrnující i pachové (vůně potravy), zvukové (včela při tanci vibruje) a dotykové signály (kontakt tykadel) Alcock 1976

29 Hmyz a inteligence inteligence – schopnost zobecňovat naučené informace a dovednosti na jiné situace hmyz je schopen poměrně rychlého učení, včetně komplikovaných problémů, kde záleží na pořadí a rozeznání vícero (až 5) různých typů signálů (pokusy se včelami a mravenci v bludišti, jen 2x-3x pomalejší než krysy) schopnost učit se je však vždy omezena na specifické situace, vhled (reorganizace vzpomínek k vytvoření zcela nové odpovědi na nový problém) nebyl prokázán např. pokusy s kutilkami Liris nigra a Ammophila pubescens

30 Vrozené vs. naučené chování oba typy se u hmyzu uplatňují a prolínají (např. hrabalka Pepsis formosa – první lov pavouka nezkušeným jedincem trvá 252 min, po zkušenosti s 8 pavouky jen 160 min) vyšší podíl učení lze očekávat u déle žijících taxonů v nepředvídatelném nebo proměnlivém prostředí (např. generalisté a polyfágové) ve stálém a předvídatelném prostředí jsou výhodnější vrozené vzorce – ušetření části energie na rozvoj nervového systému selekce upřednostňuje vrozené vzorce, pokud je vysoká cena počátečního omylu (např. netopýr sežere můru s nedokonale vyvinutým systémem sluchu a únikové reakce) zřejmě podobné mechanizmy (včetně neurochemie) jako u obratlovců

31 Pohyb a orientace v prostoru z pohledu jedince (nalezení optimálních podmínek prostředí): – kineze – více méně nesměrovaný pohyb v závislosti na intenzitě podnětu (např. ploštice Dysdercus cingulatus se shromažďuje na vlhkých místech: na suchých se pohybuje rychleji, na vlhkých pomaleji) – taxe – pohyb je směrovaný přímo ke zdroji podnětu nebo od něj, případně pod určitým úhlem (sluneční kompas – menotaxe) – anemo-, astro-, chemo-, geo-, hygro-, phono-, photo-, rheo-, thermo- – většinou důsledek asymetrické stimulace párových smyslových orgánů Gullan & Cranston 2010

32 Pohyb a orientace v prostoru Evans 1969 Bethylidae: Apenesia nitidaTiphiidae: Dimorphothynnus haemorrhoidalis Lymantria dispar z pohledu populace (adaptivní cesty mimo mateřský biotop/domovský okrsek): – disperse – pohyb jedince z místa narození/centra populace, aktivní nebo pasivní nebo kombinace (např. mšice a červci, mladé housenky bekyní, foreze – např. všenky, majky, foretická kopulace žahadlových blanokřídlých s bezkřídlými samičkami) – migrace

33 Migrace u hmyzu Dingle 1972 Délka souvislého letu v závislosti na stáří dospělce u ploštice Oncopeltus fasciatus soustavný pohyb mimo původní domovský okrsek, relativně přímý a nepřerušovaný jinými podněty (např. potkáním zdroje potravy nebo pohlavního partnera) specifické chování před a po přesunu realokace energie v tělě: u hmyzu často a) tzv. oogenesis-flight syndrome (C.G. Johnson)– migrace dospělců většinou probíhá před začátkem vývoje vajíček, po skončení migrace naopak hmyz již létá minimálně; b) vývoj křídel u polymorfních/polyfenických druhů

34 Migrace u hmyzu jaro podzim smysl: zajistit vhodné homogenní prostředí navzdory dočasnému kolísání podmínek v jediném domovském okrsku délka, vzdálenost, geografická oblast a návrat jedinců zpět nejsou z pohledu této definice důležité podněty k zahájení migrace: často fotoperioda a/nebo hustota jedinců v populaci (změna nastane před zhoršením podmínek) může být částečně pasivní – např. s využitím větrných proudů, s aktivním nástupem a přistáním: u mšic, mer, červců a třásněnek Hippodamia convergens

35 Migrace u mšice makové (Aphis fabae) migrující okřídlené samičky vznikají při velkých populačních hustotách, nerodí larvy dokud nevykonají delší let, let je dále stimulován neúspěšným přisátím, čím delší let, tím větší afinita k přistání (J.S. Kennedy)

36 Migrace a stálost biotopu migrace je charakteristická obzvláště pro druhy žijící v dočasných biotopech (např. sezónní tůně, raná sukcesní stádia na polích, aridní oblasti) ve stálých prostředích (např. les, velká jezera) druhy nemigrují a častá je až bezkřídlost Southwood 1977: poměr H / τ, kde H je míra trvalosti biotopu a τ generační čas druhu; čím více se poměr blíží k 1, tím větší četnost migrace prokázáno např. u bruslařek (Gerridae) a křísů (Delphacidae) Javesella pellucidaJavesella discolor

37 Polymorfismus a polyfenismus polymorfismus: současný výskyt více morfologických typů jedinců v rámci jednoho druhu a stejné fáze životního cyklu, často odlišných i chováním, fyziologií a ekologickými nároky může být určen geneticky (např. makropterní a brachypterní formy u bruslařek, tmavá a světlá forma drsnokřídlece březového) a udržován v rovnováze selekčními tlaky nebo vyvolán prostředím nezávisle na dědičnosti – polyfenismus (např. jarní a letní formy baboček a bělásků, kasty sociálního hmyzu, apterní a makropterní mšice, solitérní a gregariózní formy stěhovavých sarančí) Aphis fabae

38 Stěhovavé saranče (locusts) Caelifera: Acrididae, celkem 11 druhů, jen částečně blízce příbuzných od ostatních sarančí se liší reakcí na shlukování jedinců – po vylíhnutí žijí solitérně, při překročení určité populační hustoty se ca. po 6 h začnou chovat gregariózně a vytvářet roje a odlišovat se zbarvením a tvarem těla (stimul je zřejmě vnímán stehny) Chapman 2009

39 Stěhovavé saranče Polyfenismus – solitérní a gregariózní forma Gullan & Cranston 2010 nymfy Schistocerca gregaria dospělci Locusta migratoria

40 Stěhovavé saranče přemnožení se nedá předvídat, následuje po objevení dobrých podmínek k rozmnožování a jejich následním zhoršení: saranče se v určitém místě koncentrují a agregují roje vznikají jen v určitých oblastech, např. pro Locusta migratoria v deltě středního Nigeru v Mali – relativně vlhká oblast díky srážkám a záplavám – delší vegetační sezóna umožňující až 4 generace (jinde v Africe jen 2), po opadnutí záplav ale oblast vysychá a saranče se koncentrují na zbývajících místech s vegetací výjimka u Schistocerca gregaria – roje mohou vzniknout kdekolív

41 Stěhovavé saranče aktivní pohyb roje je chaotický, je unášen v jednom směru větrem, přes den, více méně při zemi, při silném větru stovky až tisíce km (v roce 1988 roj S. gregaria ze Západní Afriky přes Atlantik až do Karibiku – 6000 km) padavé větry transportují roj do míst, kde konvergují větrné proudy, tím pádem s větší pravděpodobností srážek – zvyšují šanci na přežití druhu v extrémně suchých pouštních oblastech (ne vždy ale efektivní strategie – větry jsou dost proměnlivé) solitérní formy se jednotlivě šíří v noci, přičemž aktivně létají dál a lépe než roj roj je udržován feromony urychlujícími dospívání a synchronizujícími ovipozici (epidermální žlázy samců) a agregačním feromonem (přídatné žlázy samic, v čepičce snůšky vajíček– přenos na další generaci )

42 Můry rodů Heliothis, Helicoverpa a Spodoptera (Noctuidae) ca. 80 druhů v aridních a semi-aridních oblastech tropů a subtropů Severní Ameriky, Austrálie, Afriky a Asie po deštích vytvoří velké populace, které se šíří na velkou vzdálenost dále do vyšších zeměpisných šířek a napadají zemědělské kultury černopáska bavlníková Helicoverpa armigera Helicoverpa zea

43 Monarcha stěhovavý – Danaus plexippus (Nymphalidae) příslušník tropické skupiny Danainae, vázané na klejichovité (Asclepiadoideae) – jediný ze 157 druhů v mírném pásu (některé migrují na krátké vzdálenosti) klejicha (Asclepias) – 108 druhů v Severní Americe, jedovaté (kardenolidy) D. plexippus – aposematicky zbarvený motýl, většina jedinců sekvestruje kardenolidy a je nejedlá podobně ploštička Oncopeltus fasciatus 2 populace D. plexippus - západní a východní dospělci východní populace migrují až na vzdálenost 5000 km z oblasti Velkých jezer na severu USA/ Kanady do Mexika

44 Monarcha stěhovavý – Danaus plexippus (Nymphalidae) Brower 2009 zimoviště východní populace objeveno v roce 1975 v lesích (Abies religiosa-Pinus) ve 12 horských masívech ve středním Mexiku, nad 3200 m n.m. (na ploše celkem 30 x 60 km)

45 Monarcha stěhovavý – Danaus plexippus (Nymphalidae) Brower 2009 na zpáteční cestě vzniká na jaře 2. generace v oblasti Mexického zálivu, v létě se vrací zpět na sever

46 Monarcha stěhovavý – Danaus plexippus (Nymphalidae) orientace snad podle slunečního kompasu, kompenzovaného endogenními hodinami, které se posouvají ve směru hodinovýcch ručiček o 1° za den Brower 2009

47 Migrace hmyzu a hormony migrační syndrom je vyvoláván juvenilním hormonem (JH) nízké titry JH – ani let, ani reprodukce, střední titry JH – stimulace letu, vysoké titry JH – stimulace oogeneze na produkci JH má vliv fotoperioda – nízká v podmínkách krátkého dne, titry ovlivňuje též JH-esteráza (odbourání) adipokinetický hormon (AKH) stimuluje metabolismus lipidů a let (D. plexippus) Dingle 2009

48 Literatura Matthews R.W. & Matthews J.R. 2010: Insect Behavior. 2. vydání. Springer, Dordrecht, 514 pp. Capinera J.L. (ed.) 2008: Encyclopedia of Entomology. Springer. Hesla Behavior of Insects: Genetic Analysis by Crossing and Selection, Behavior: Molecular Genetic Analyses, Learning in Insects, Learning in Insects: Neurochemistry and Localization of Brain Function Resh V. & Cardé R.T. (ed.) 2009: Encyclopedia of Insects. Academic Press. Hesla Learning, Dance Language, Migration, Locusts, Monarchs


Stáhnout ppt "Entomologie pro pokročilé 6. Chování hmyzu 1: podstata, pohyb Igor Malenovský Ústav botaniky a zoologie, Přírodovědecká fakulta MU, Brno Entomologické."

Podobné prezentace


Reklamy Google