Prezentace se nahrává, počkejte prosím

Prezentace se nahrává, počkejte prosím

Mikrobiální ekologie 3. Struktura mikrobiálních komunit Diverzita a stabilita mikrobiálních komunit Biologická komunita se skládá z: - několika druhů.

Podobné prezentace


Prezentace na téma: "Mikrobiální ekologie 3. Struktura mikrobiálních komunit Diverzita a stabilita mikrobiálních komunit Biologická komunita se skládá z: - několika druhů."— Transkript prezentace:

1 Mikrobiální ekologie 3

2 Struktura mikrobiálních komunit Diverzita a stabilita mikrobiálních komunit Biologická komunita se skládá z: - několika druhů s vysokým počtem jedinců - a mnoha druhů s malým počtem jedinců Dominantní druhy - většinu toků energie Méně početné druhy ale určují diverzitu trofické úrovně i celé komunity. Pokud jedna nebo více populací dosahují zvýšené hustoty (úspěšná kompetice a dominance jedné populace) –vede to ke snížení diverzity. Komunita s komplexní strukturou, bohatá na informace (vysoká druhová bohatost) potřebuje méně energie pro udržení této struktury. To se odráží i v nižší intenzitě primární produkce na jednotku biomasy při udržení stabilní úrovně diverzity. Tato obrácená závislost mezi diverzitou a produktivitou je zvlášť patrná v podmínkách, kdy environmentální změny podporují rychlý mikrobiální růst a vývoj komplexních mikrobiálních komunit.

3 Druhová diverzita komunity podobná genetické diverzitě populace – umožňuje různé reakce v dynamickém ekosystému Jestliže je dominantní jeden jednostranný faktor, pak je k udržení stability potřebí méně flexibility – adaptací populace je stenotolerance (vys. special.) adaptací komunity-dominance několika málo populací: - populace solných jezer bude více stenohalinní (vyžaduje užší rozpětí salinity) než populace ústí řeky - diverzita populace horkých pramenů je nižší než diverzita řeky bez polutantů Struktura mikrobiálních komunit – pokr.

4 Ve fyzikálně kontrolovaných prostředích druhová diverzita nízká - adaptace k převládajícím fyzikálně-chemickým stresům má vysokou prioritu, neposkytuje místo pro evoluci přesně vyvážených a integrovaných druhových interakcí (kyselé bažiny, horké prameny, Antarktické pouštní habitaty) V biologicky kontrolovaných ekosystémech druhová diverzita vyšší – význam mezipopulačních interakcí převáží význam abiotického stresu – fyzikálněchemické prostředí umožní větší mezidruhovou adaptaci mající za výsledek druhově bohaté asociace (druhová bohatost půdy; naopak stres, narušení - infikovaná rostlinná nebo živočišná tkáň – výrazné snížení diverzity). Struktura mikrobiálních komunit – pokr.

5 Stabilita je spojována s vysokou diverzitou, ale neexistuje zde přímá příčinná souvislost mezi diverzitou a stabilitou. V komunitě s vysokou diverzitou neexistuje nejdůležitější populace – i když je jedna populace eliminována, komunita se nezhroutí. Není ale jasné, jaká úroveň diverzity je nutná k udržení stability komunity. I komunity s vysokou diverzitou nejsou schopné snášet obzvlášť silné a neustálé narušování -různorodá stabilní komunita aktivovaných kalů toleruje přítok mnoha toxických chemikálií v nízké koncentraci -vysoký přívod nějaké toxické substance může způsobit kolaps komunity Struktura mikrobiálních komunit – pokr.

6 Snížená rychlost (rate) invaze, při zachování stejné velikosti, prostoru a počtu druhů v druhovém poolu, sníží celkový počet druhů v komunitě - snížení druhové bohatosti (species richness) – nejvíce ovlivní méně početné druhy. Jedním z hlavních výsledků vysoké rychlosti invaze je fakt, že druhy s nižším počtem jedinců se udrží v komunitě. Přítomnost vzácných druhů je zajištěna, což znamená zvýšení diverzity a toto může i stabilizovat komunitu během různých podmínek prostředí. Při změně podmínek prostředí mohou tyto druhy být lépe adaptované k přežití než časté/obvyklé druhy a může dojít k posunu v druhovém složení komunity, zvláště relativní početnosti (abundance). Struktura mikrobiálních komunit – kolonizace substrátu rozsivkami Velikost kolonizovaného prostoru, počet přítomných druhů schopných kolonizovat substrát a intenzita invaze-kolonizace - to vše má vliv na druhovou bohatost a celkovou diverzitu komunity rozsivek.

7 Jak druhy kolonizují (invade) prostor, rychlost zvyšování druhového bohatství klesá, ale zvyšování počtu druhů v komunitě nemusí změnit biomasu komunity. Nakonec počet druhů dosáhne úroveň stability. Během raných fází sukcese komunity má počet druhů tendenci se zvyšovat. Druhová diverzita vrcholí během raných nebo středních fází sukcese a může se nadměrně snížit v stabilní klimaxové komunitě. Struktura mikrobiálních komunit – pokr.

8 Významnou otázkou v ekologické teorii je optimální vztah mezi diverzitou a stabilitou komunity. Studie vlivu interakcí predátor-kořist na diverzitu a stabilitu komunity – model - protozoa a bakterie: stabilita komunity predátorských protozoí se zvýšila se zvýšením diverzity na bakteriální úrovni stabilita populace protozoí záleží na -nejen na diverzitě přítomných druhů (komunita dvou protozoi byla stabilnější než komunita tří protozoí – interakce mezi nimi) - ale i na vlastnostech druhů sloužících jako kořist

9 Indexy diverzity Existuje mnoho matematických ukazatelů popisujících druhovou bohatost a poměrné zastoupení druhů v komunitě – ale především pro makroekologii. - problém určení druhu v mikrobiologii (70-97%) Mikrobiální ekologové používají numerickou taxonomii – mnoho charakteristik (i fenotypových) - následuje klastrová analýza – určení podobnosti organismů - podobné organismy = stejný druh Ukazatelé druhové diverzity dávají do souvislosti počet druhů a relativní význam jednotlivých druhů (druhovou bohatost a vyrovnanost/vyváženost) Druhovou bohatost lze vyjádřit jednoduchým poměrem mezi celkovým počtem druhů a celkovým počtem individuí. Tento poměr měří počet druhů v komunitě, ale ne kolik jedinců toho kterého druhu je přítomno. Vyrovnanost (equitability) měří proporci jedinců mezi druhy; toto je indikátorem, zda jsou zde dominantní populace.

10 Indikátory druhové diverzity -odrážejí komplexnost struktury komunity Equitability – měří podíl individuí mezi druhy; toto indikuje, zda jsou zde dominantní populace (2) uniformity of abundance in an assemblage of species. Equitability is greatest when all species are equally numerous (Ricklefs 1970:869) (syn. evenness).

11 Indexy diverzity (Shannon-Weaver) C H = ---- (NlogN – Σn i logn i ) N C = 2.3 N = celková intenzita všech DNA bandů n i = intenzita itého bandu

12 Indexy diverzity – pokr. Shanon-Weaver index – je citlivý k druhové bohatosti i relativní druhové hojnosti, Ale pozor při interpretaci výsledků – je citlivý k velikosti vzorku (zvláště u malých vzorků opatrná interpretace). Equitability – vyrovnanost – nezávislá na velikosti vzorku – se dá vypočítat z Shanon-Weaver indexu. Jiný přístup, ředění (rarefaction) porovnává zjištěné počty druhů s počty vypočtenými počítačovými modely. Tento postup byl použit pro mikrobiální komunity. Problémem u všech přístupů ale zůstává úroveň podobnosti použitá pro definování mikrobiálního druhu.

13 Indexy diverzity – pokr. Watve a Gangal (1996) navrhli použít průměrnou taxonomickou vzdálenost mezi všemi páry izolátů jako nedruhový (species-less) index diverzity bakteriálních komunit. Podle tohoto měřítka bakteriální komunity s méně taxonomicky odlišnými dominantními druhy by měly větší průměr (střední hodnotu) doprovázený větší variancí/rozdílností, zatímco bakteriální komunity s větším počtem středně nepodobných biotypů by měly větší průměr (střední hodnotu) doprovázený malou variancí.

14 Indexy diverzity – pokr. Teoreticky by se diverzita měla zvyšovat během sukcese. Toto bylo potvrzeno při studiích kolonizace síťoviny ponořené do jezerní vody: - Shannon-Weaver index (tedy diverzita) se během prvních 10 dnů zvyšovala -během této doby některé pionýrské populace zanikly a relativní zastoupení biomasy se přesunulo od heterotrofních bakterií k řasám a sinicím.

15 Indexy diverzity –pokr. Měření prokázaly, že stres snižuje diverzitu Shanon-Weawer index bakteriální komunity povrchové vrstvy vody je nižší u Arktického oceánu než oceánech mírného pásma Narušení systému (nový polutant) – snížení diverzity Diverzita bakteriálních společenstev je dobrým indikátorem znečištění (polutantů).

16 Genetické/molekulární indexy diverzity Genetická diverzita mikrobiálního společenstva může být hodnocena měřením heterogenity DNA celého mikrobiálního společenstva. Nejprve extrakce DNA celého mikrobiálního společenstva ze vzorku odebraného z daného habitatu– přímá a nepřímá Odstranění nečistot (PVPP, hydroxyapatit, CsCl) Nastříhání, denaturace a reasociace DNA – Torsvik

17 C 0 t 1/2 Počáteční koncentrace DNA vynásobená časem potřebným k reasociaci ½ DNA – diverzita společenstva Vydělíme-li Cot1/2 společenstva průměrným Cot1/2 pro bakteriální genom, zjistíme počet rozdílných bakteriálních populací ve společenstvu Genetické/molekulární indexy diverzity – pokr.

18 Půdní bakteriální populace – zcela odlišných genomů Toto číslo je cca 200x vyšší než odhad diverzity pro izolované bakteriální kmeny – problém nekultivovatelnosti (podmínky na petričkách zvýhodňují rychle rostoucí bakterie schopné růst na půdách s vysokým obsahem živin). RFLP D/TGGE FAME (fatty acid methyl ester) LH PCR REP PCR (repetitive extragenic palindromic sequences)

19 Interakce v/mezi mikrobiálními populacemi Interakce v rámci jedné mikrobiální populace Pozitivní nebo negativní interakci, „neutralismus“ je vzácný a možná i nemožný. Podle Alleeho principu (1949) v jedné populaci se mohou vyskytovat pozitivní i negativní interakce v závislosti na hustotě populace. Pozitivní interakce zvyšuje rychlost růstu populace, negativní interakce má opačný efekt. Pozitivní interakce převládá při nízké hustotě populace, negativní při vysoké.

20 Výsledkem je optimální hustota populace s maximální růstovou rychlostí Interakce v/mezi mikrobiálními populacemi –pokr.

21

22 Pozitivní interakce (spolupráce) Význam spolupráce - prodloužená lag fází či případně kompletní absencí růstu při použití příliš malého inokula (nejčastěji u náročných organismů) – nekultivovatelné mikroorganismy Minimální infekční dávka patogenních mikroorganismů ( Coxiella - Q horečka x Salmonella ) V populaci spolupráce - semipermeabilní buněčná stěna – únik nízkomolekulárních meziproduktů metabolismu nezbytných pro biosyntézu a růst. V populaci zvýšená koncentrace těchto látek zabrání dalšímu úniku a umožní jejich zpětnou absorbci. Dostatečně velké inokulum/populace - změní zpočátku nepříznivé podmínky prostředí (redox potenciál,..). Podobně pomůže i sterilní filtrát obohacovací kultury. Růst bakterií v koloniích – i pohyblivé rostou v koloniích (někdy pohyb či rotace kolonií – účinnější využití zdrojů).

23 Pozitivní interakce – pokr. Důležité pro využití nerozpustného substrátu (celulóza, lignin) – extracelulární enzymy zpřístupní takový substrát pro všechny členy společenstva. - nízká hustota společenstva – vyředění/ztráta uvolněného substrátu (efektivnější využití) - uvolňování esenciálních prvků z hornin (org. kyseliny) -ochrana proti nepříznivým faktorům prostředí - běžně za laboratorních podmínek má určitá koncentrace metabolického inhibitoru menší vliv na hustší suspenzi než na zředěnou -biofilm o řád odolnější antimikrobiálnímu činiteli - UV záření, snížení bodu mrznutí prostředí,… -

24 Pozitivní interakce – pokr. -po vyčerpání zdrojů potravy se amoeboidní buňky shlukují do centrálního organismu (sorocarp) -signálem je tvorba cyklického AMP -uvolnění spor a jejich disperze -některé se dostanou do prostředí s dostatkem potravy, vyklíčí a povedou amoebovitý život Slime mold (hlenka) Dictyostelium – půdní amoeba

25 Pozitivní interakce – pokr. - výměna genetické informace v populaci -rezistence antibiotikům, těžkým kovům; schopnost využití neobvyklé organické substráty - mutace v 1 organismu může být přenesena do ostatních - genetická výměna také zabrání přílišné specializaci v populaci - mnoho způsobů genetické výměny (transformace, transdukce, konjugace, sexuální tvorba spor) - i když jde o výměnu informace mezi 2 buňkami, je potřebná vysoká populační hustota - konjugace až od 10 5 /ml

26 Pozitivní interakce – pokr. - Při nižší populační hustotě může pomoci agregace: - recipientní buňky Dictyostelium produkují feromon, který indukuje buňky obsahující donorový plasmid k produkci aglutininů a vytváření agregátů s recipientními buňkami za účelem výměny genů

27 Negativní interakce (competition) Členové jedné populace využívají stejné živiny i prostředí – zvýšená hustota populace zvyšuje soutěžení o dostupné zdroje (živina, predátor-kořist, parazit-hostitel, - Infekce hostitelské buňky členem populace vylučuje další infekci této buňky jiným členem populace - ale také akumulace toxických látek - i některé uvolňované intermediáty toxické ve vyšší konc. – LMW mastné kyseliny, H 2 S, etanol - negativní zpětná vazba (zastavení růstu populace i za přítomnosti vhodného substrátu) -

28 Negativní interakce – pokr. - akumulace kys. mléčné a jiných mastných kyselin zastaví aktivitu laktobacilů, ethanol - kvasinky - akumulace mastných kyselin zastaví degradaci uhlovodíků

29 Negativní interakce – pokr. Zajímavým genetickým základem pro negativní interakce jsou geny kódující peptidy nebo proteiny s letální funkcí: E. coli – na jednom plazmidu spolu: - hok (host-killing) gen – produkt (peptid) poškozuje membránové proteiny – smrt buňky - sok (suppression of killing) gen – kóduje antisense mRNA blokující expresi hok genu (produkt labilnější než hok) Buňka ztratí plazmid – sok degradován, hok je stabilnější -smrt buňky Plazmid – i další důležité geny – rezistence … Čili obrana proti ztrátě plazmidu – důl. z dlouhodobého hlediska - krátkodobě limituje hustotu populace (část usmrcena)

30 Negativní interakce – pokr. Existují i další mechanismy pro udržení plasmidů: - geny pro restriktázy a geny pro metylaci - opět restrikční enzym je stabilnější než DNA metylázy - hladověním indukované sebeobětování (autolyze) části populace zachrání zbývající buňky -vzdušné mycélium a spóry u streptomycet a myxobakterií - asi programovaná smrt, lyze a využití živin zbývajícími buňkami

31 Interakce mezi různými bakteriálními populacemi V komplexních bakteriálních společenstvech se bude uplatňovat víc interakcí zároveň. V zavedeném společenstvu budou pozitivní interakce mezi autochtonními (indigenous) druhy pravděpodobnější než v novém společenstvu. Vetřelci se setkají s odporem autochtonní populace – negativní interakce. není obligátní je obligátní

32 Koncept pojmu symbióza Definice pojmu symbióza Pojem symbióza (das Symbiotismus) poprvé použil německý botanik Albert Bernhard Frank v roce 1877 pro označení koexistence různých organismů. Obdobně jej definoval de Bary v roce 1879 jako "soužití nestejnojmenných organismů" V de Baryho pojetí termínu symbióza byly zahrnuty jak mutualistické, tak parazitické vztahy, včetně všech myslitelných přechodů mezi těmito dvěma krajními možnostmi.

33 Koncept pojmu symbióza – pokr. Symbióza (sym - „spolu“ a bios - „život“) - jakékoli úzké soužití dvou a více organismů.. Často se však termín symbióza používá pouze ve smyslu oboustranně výhodného soužití, ačkoliv ve skutečnosti zahrnuje veškeré modely soužití mutualismem počínaje a parazitismem konče. Symbióza, nebo také symbiotická interakce či asociace, je v biosféře Země velice častá a existují odůvodněné předpoklady, že právě díky nim se na naší planetě vyvinul život do té podoby, jak jej známe dnes. Příkladem je samotná eukaryotická buňka, která dle endosymbiotické teorie vznikla právě symbiózou dvou odlišných prokaryotických buněk. Funkce symbiózy jsou rozličné, někdy si symbionti vyměňují organické a anorganické látky, jindy si například poskytují ochranu či jiné služby. Na mezidruhové úrovni je známo množství asociací mezi autotrofními řasami či vyššími rostlinami s houbami a jinými heterotrofními organismy, či například lišejníky, podvojné organismy sestávající z houbové a řasové či sinicové složky.

34 Typy symbiotických asociací Přijmeme-li definici symbiózy v původním, širokém pojetí, je možno symbiotické asociace rozdělit do několika skupin, podle toho jak je ovlivněná fitness jednotlivých asociovaných organismů: Označení symbiózyDruh ADruh B Mutualistická symbióza++ Komensalistická symbióza+0 Parazitická (agonistická) symbióza +- Neutralistická symbióza00 Amensalistická symbióza0- Kompetiční symbióza-- +, zvýšená; -, snížená a 0, neovlivněná fitness organismu. Hostitel (či symbiont) může být jak druh A, tak B.

35 Interakce mezi různými bakteriálními populacemi –pokr. Pozitivní interakce - lepší využití zdrojů prostředí, obsazení prostředí, které by jinak nemohlo byt osídlené. „Mutualism“ (symbióza) vytváří nový organismus schopný obsadit místo, které by žádný se zúčastněných organismů nebyl schopen obsadit sám o sobě (kombinace fyzikálních a metabolických schopností zesilující růst a/nebo přežití, utlumení stresu). Negativní interakce - seberegulační mechanismus omezující hustotu populací. Z dlouhodobého hlediska je užitečný pro zúčastněné druhy, protože brání „přeplnění“ a destrukci prostředí a následnému vymření zúčastněných druhů.

36 Biofilmy - kolonizace povrchů Během přisedání k povrchu - změna fenotypu (důsledek blízkosti nějakého povrchu – morfologické změny, změny v expresi genů) Mikrobiální interakce v biofilmu zahrnují celou škálu pozitivních a negativních interakcí. Populace v konstantním pohybu – populace se pohybují v biofilmu, jedna nahrazuje druhou – sukcese populací. Prvotní přichycení k povrchu je dvoufázové – nejprve reverzibilní přichycení buněk k povrchu častí povrchu buňky či bičíky za neustálého otáčení/pohybu buněk; Vyvinuly se speciální systémy bičíků k přichycení k různým povrchům – vibria mají laterální bičíky k přichycení a disperzi ve vysoce viskózních prostředích a polární bičíky aktivní v méně viskózních prostředích. Posléze ireverzibilní přichycení.

37 Biofilmy - kolonizace povrchů – pokr. Vyvinuly se specifické interakce mezi buňkami, které umožňují mikrobiálním populacím koexistovat v prostředích, kde by individuální populace existovat nemohly. Fyziologická spolupráce - hlavní faktor ve formování struktury a založení prostorových vztahů, jejichž důsledkem je přichycení mikrobiální komunity k povrchu. Výsledkem spolupráce v komunitě (vytváření chemicky vhodných mikroprostředí a prostorové uspořádání syntropických partnerů) je kooperace mezi populacemi - společenství je schopné metabolické aktivity nad rámec aktivit vykonávaných jednotlivými populacemi. Je odstraněna represe různých genů (adhezí k povrchu, podmínkami na povrchu, růstem v biofilmu). Matrice biofilmu (polysacharidy s uronovými kyselinami ) je kondenzovaná kolem mikrokolonií buněk produkujících tyto látky.

38 Biofilmy - kolonizace povrchů – pokr. Existence mikrobiálních populací v biofilmu umožňuje udržet metabolickou spolupráci. Individuální buňky žijí v jedinečném prostředí, kde jsou živiny poskytovány sousedními buňkami a difuzí a produkty jsou stejným způsobem odstraňovány a antagonismy jsou zmírňovány difúzními bariérami. První kolonizátoři mohou fyzikálně zabránit kolonizaci dalšími organismy. Růstem v biofilmu organismy vytvářejí a zachovávají podmínky, které umožňují růst specifických populací, které by jinak nepřežily. Chemické podmínky biofilmu (pH, gradient O) umožňují přežití náročných organismů s jedinečnými metabolickými schopnostmi. Obligátní anaerobní organismy (bakterie a archee) mohou růst spolu s obligátně aerobními. Asociace řas s bakteriemi – řasy jsou zde místem přichycení i zdrojem živin pro heterotrofní bakterie, které využívají extracelulární produkty řas.

39 Neutralismus Žádná interakce mezi dvěma populacemi: - mezi populacemi s extrémně odlišnými metabolickými schopnostmi - u populací vzdálených jedna od druhé - při nízké hustotě populace (jedna populace „necítí“ druhou) - v oligotrofních mořských a jezerních populacích s malou hustotou - v půdě a sedimentech (populace se nachází na oddělených stanovištích (microhabitats) na částicích půdy nebo sedimentů Fyzická separace ale stále ještě neznamená „neutralismus“ - infekce kořenů zahubí rostlinu a s ní populaci na listech rostliny Neutralismus podporován: - podmínkami prostředí neumožňujícími aktivní růst populací (led) - nebo situací, kdy se obě populace nachází mimo své přirozené prostředí (ve vzduchu – zde žádná populace přirozeně neroste) - odpočinková stádia mikroorganismů (utlumený metabolismus, komplexní obaly, produkce melaninu u houbových spor) - ale i zde existují mikroorganismy produkující enzymy schopné degradovat odpočinková stádia jiných organismů

40 Komensalismus - jedna populace získává, druhá je neovlivněna - jedna populace žije ze zbytků od stolu druhé - obvykle nejde o obligátní vztah, hostitelská populace může být nahrazena jinou - neovlivněná populace přizpůsobuje prostředí jiné populaci (fakultativní anaerob spotřebuje kyslík a vytvoří prostředí pro obligátního anaeroba) - častá je produkce růstových faktorů (vitamíny, AK) např. Flavobacterium brevis vylučuje cystein, který využívá Legionella pneumophila ve vodném prostředí - časté v půdním prostředí - nebo přeměna nerozpustných substrátů v rozpustné a rozpustných v plynné sloučeniny – mohou se dostat do jiného prostředí (metan produkovaný v sedimentech využit metan-oxidujícími populacemi ve vodním sloupci nad nimi: Desulfovibrio vytvoří acetát a vodík ze sulfátů a laktátu (anaerobní respirace a fermentace) a ty jsou využity Methanobacterium pro redukci CO 2 na metan - produkce kyselin uvolní substrát pro jiný organismus - houby rozloží celulózu na glukózu a ta využita jinými mikroorganismy - odstranění nebo neutralizaci toxické látky (odstranění H 2 S, těžkých kovů) - organismus sám o sobě poskytuje vhodné prostředí pro druhý – někdy až synergismus – řasa neroste bez bakterie)

41 Synergismus - obě populace těží ze vztahu - vztah není obligátní - obě populace přežijí samostatně, spolu získávají další výhody - dohromady mohou být populace schopné činnosti, které nejsou schopny samy o sobě (doplnění metabolické dráhy)

42 Synergismus- pokr. - často založené na schopnosti jedné populace zásobovat populaci druhou nějakým růstovým faktorem - v minimálním médiu Lactobacillus arabinosus a Enterococcus faecalis porostou jen dohromady - E. faecalis vyžaduje kyselinu listovou, kterou produkuje Lactobacillus a ten zase potřebuje fenylalanin, který produkuje Enterococcus Růst E. faecalis a L. arabinosus v médiu bez kyseliny listové a fenylalaninu: a)Kombinovaná kultura b)E. faecalis sám c)L. arabinosus sám

43 Chlorobium za přítomnosti světla fixuje CO 2 a oxiduje sirovodík a produkuje organické látky Spirillum za přítomnosti elementární síry a HCOO- (formate) produkuje sirovodík a CO 2 Dohromady se doplňují Jde zde také o detoxikace sirovodíku (zabil by Spirillum) Synergismus- pokr.

44 Podobné příklady mezi bakteriemi v cyklu dusíku - heterotrofní pseudomonády jsou chemotaxí přitahovány k organickým exkretům heterocytů Anabaena spiroides, které oxidují - vytvoří husté agregáty kolem heterocyty a stimulují nitrogenázovou aktivitu (snížením tenze kyslíku?)

45 Synergismus- pokr. Chemotaxe důležitá i pro asociaci řas a bakterií ve vodním prostředí - podobně jako sinice i zde řasy produkují organické sloučeniny, které přitahují bakterie - některé bakterie pak produkují vitamíny využívané řasami - vztah může být i specifický - řasa využívá světlo a produkuje org. sl. a kyslik, které jsou využívány aerobními heterotrofními bakteriemi - bakterie zásobují řasu oxidem uhličitým a někdy růstovými látkami (a zlepšují růst řasy odstraněním kyslíku)

46 Synergismus- pokr. - někdy schopnost jedné populace urychlit růst jiné populace - některé druhy Pseudomonas rostou na orcinolu, ale vykazují vyšší afinitu k tomuto substrátu a rychlejší růst za přítomnosti jiných bakterií - tyto nerostou na orcinolu, ale využívají jiné organické látky produkované Pseudomonas a odstraňují tak negativní zpětnou vazbu (?) - jindy populace schopné produkovat enzymy, které by odděleně neprodukovaly (některé úzce příbuzné rody Pseudomonas rostou-li dohromady produkují enzym lecithinasu a mohou tak využít lecitin) - podobně produkce celuláz u jiných bakterií - časté u drah degradace zemědělských pesticidů (Arthrobacter a Streptomyces dohromady degradují organofosfát diazinon; společná degradace organofosfátu parathion P. stutzeri a P. aeruginosa)

47 Synergismus- pokr. - jindy jeden organismus detoxikuje metabolity produkované při degradaci herbicidu jiným organismem, který však sám o sobě neumí degradovat: - Penicillium piscarium degraduje herbicid propanil na kyselinu propionovou a 3,4 dichloranilin - k. propionová je dále využita jako zdroj C a energie, ale Penicillium neumí degradovat toxický 3,4 dichloranilin - ten je degradován houbou Geotrichum candidum, která neumí degradoval původní herbicid - za nepřítomnosti herbicidu obě houby spolu soutěží o stejné substráty.

48 Synergismus- pokr. Metan produkující archee mají synergický vztah s jinými bakteriálními populacemi: - bakterie (Syntrophomonas) oxiduje organické kyseliny na acetáty a H 2 (CO 2 ) - acetát a H 2 (toxický pro bakterii) je využit archeemi k produkci metanu - jeden organismus bez druhého to neumí izolován Methanobacterium omelianski a teprve po 26 letech (Bryant, 1967) se zjistilo, že jde o směsnou kuturu M. bryantii a „S“ organismu, později identifikovaného spolu s dalšími syntropickými fermentátory jako archea Synotrophomonas a Synotrophobacterium.

49 Synergismus- pokr. Syntrophické vztahy usnadňovány agregací bakterií (ve vločkách a pod): - například spolupráce tři organismů - Desulfovibrio vulgaris - ethanol acetát - bikarbonát format (HCOO-) Methanobacterium formicicum - využije format - produkuje metan Methanosarcina barkeri - acetát metan a CO 2 - anaerobní trávení syrovátky - laktát a ethanol přeměněn na methan Desulfovibrio Methanobacterium Methanosarcina 1 CH 4

50 Mutualismus (symbióza) Jde o rozšířený synergismus. Jde o obligatní vztah mezi dvěma populacemi, kde obě mají z něj prospěch. Specifický vztah – jeden organismus nemůže být nahrazen jiným Vyžaduje těsný kontakt obou populací a umožňuje jim přežít v prostředí, kde by jedna bez druhé nemohla žít (mutualism x symbióza - volnější) – jinde přežijí Obě populace pak vystupují jako jeden organismus.

51 Mutualismus – pokr. Lišejníky - primární producent (phycobiont) a konzument (mycobiont). Phycobiont poutá sluneční energii a produkuje org. látky Mycobiont využívá org. látky a poskytuje ochranu a transport minerálních živin (případně růstové faktory). Phycobiont – sinice ( Chlorophycophyta, Nostoc, Xanthophycophyta), zelené řasy (Trebouxia). Mycobiont – ascomycetes, basidiomycetes, ale i zygomycetes. Spolu vytváří primitivní tkáň

52 Crustose lichens Foliose lichens Fruticose lichens

53 Mutualismus – lišejníky – pokr. Určitá specificita partnerů, ale i záměny, dokonce lišejníky s více phycobionty nebo mycobionty. Množí se „sporami“ - buňky řasy obalené myceliem. Kontrolovaný parasitismus (???) - řasa si vyvinula určitou rezistenci k parazitní houbě (rovnováha mezi buňkami řasy zničenými houbou a produkcí nových buněk řasy) Rezistence k extrémům – sucho a teplo. Někdy fixace dusíku - v tundře lišejník Peltigera obsahuje sinici Nostoc - fixace N 2 (koruny stromů – vymývání dešti) Lišejníky citlivé k průmyslovým exhalacím – SO 2 snižuje fotosyntézu phycobionta a houba jej přeroste, zahubí a sama pak také zahyne.

54 PNAS, ROBERT LUCKING A large lichen found in tropical montane forests, long believed to be one species,ROBERT LUCKING was last year found to contain at least 16 different fungal species. Now, scientists have revised that numberlast year to a whopping 126, according to a study published last week (June 30) in PNAS. PNAS The lichen, Dictyonema glabratum, plays an important role in threatened ecosystems where it increases soil fertility by converting atmospheric nitrogen into forms that are easily consumed by plants. Robert Lucking from the Chicago Field Museum and his colleagues sampled nearly 400 D. glabratum from Central and South America. Subsequent genetic analyses revealed that the samples represented not 16, but at least 126 species of fungi, which are now being classified into two genera, Cora and Corella.That number may increase to more than 400 with further studies of these lichens. “Although the number of 126 species in Cora and Corella now recognized is staggering, it may still be far from the actual species richness in this group,” the authors wrote in their paper. Most of these lichens “are not cryptic species,” they added. “Many are so distinctive that it is surprising that they have not been recognized before.” Although the specimens look remarkably different from one another and grow in different soils and geographies, the stark differences in color, texture or habitat may have been lost in dried herbarium samples. “This work beautifully illustrates how little we know about the numbers of fungi on Earth,” fungal biologist Anne Pringle from Harvard University, who was not involved with the work, told National Geographic’s Not Exactly Rocket ScienceNot Exactly Rocket Science. “[I] wonder if local peoples knew these species already, even though they aren’t described within the formal scientific literature.” Dictyonema glabratum

55 Endosymbionti prvoků Paramecium může v cytoplasmě hostit více buněk (50-100) Chlorella. Řasa poskytuje organický uhlík a kyslík Prvok jí poskytuje ochranu, pohyb, CO 2 a možná růstové faktory. Prvok se může dostat i do anaerobního prostředí, kde je však světlo. Ve stresové situaci (déle bez světla) může prvok strávit řasu


Stáhnout ppt "Mikrobiální ekologie 3. Struktura mikrobiálních komunit Diverzita a stabilita mikrobiálních komunit Biologická komunita se skládá z: - několika druhů."

Podobné prezentace


Reklamy Google