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Chapter 5 Metabolism of Carbohydrates 第五章 糖 代 谢. 第一节 新陈代谢的一般概念 一、新陈代谢概念生物活体与外界不断进行的物质交换和能量交换过程; 二、物质代谢和能量代谢 三、分解代谢和合成代谢 生物小分子合成生物大分子 生物小分子合成生物大分子 合成代谢.

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1 Chapter 5 Metabolism of Carbohydrates 第五章 糖 代 谢

2 第一节 新陈代谢的一般概念 一、新陈代谢概念生物活体与外界不断进行的物质交换和能量交换过程; 二、物质代谢和能量代谢 三、分解代谢和合成代谢 生物小分子合成生物大分子 生物小分子合成生物大分子 合成代谢 合成代谢 需要能量 需要能量 生物体的新陈代谢 能量代谢 物质代谢 释放能量 释放能量 分解代谢 分解代谢 生物大分子分解为生物小分子 生物大分子分解为生物小分子

3 四、代谢途径 e 1 e 2 e 3 e 4 e 5 S  A  B  C  D  P S  A  B  C  D  P

4 五、代谢的发展过程 (一)分解代谢的一般过程 一般过程  第一阶段是生物大分子的降解阶段;  第二阶段是单体分子初步分解阶段;  第三阶段是乙酰基完全分解阶段;  第四阶段是氢的燃烧阶段; (二)合成代谢的一般过程 原料准备阶段;单分子合成阶段;生物大分子合 成阶段。 原料准备阶段;单分子合成阶段;生物大分子合 成阶段。

5 六、新陈代谢的特点 1 、酶催化,反应条件温和,效率高; 2 、严格的顺序性; 3 、灵活的自我调节;

6 Section 2 Introduction 第二节 糖及代谢概述

7 一、糖的化学 糖 (carbohydrates) 即碳水化合物,是指多羟基 醛或多羟基酮及其衍生物或多聚物。 根据其水解产物的情况,糖主要可分为以下四 大类。 ① ① 单糖 (monosacchride) ② ② 寡糖 (oligosacchride) ③ ③ 多糖 (polysacchride) ④ ④ 结合糖 (glycoconjugate)

8 ① 单糖 葡萄糖 (glucose) —— 已醛糖 果糖 (fructose) —— 已酮糖

9 半乳糖 (galactose) —— 已醛糖 核糖 (ribose) —— 戊醛糖

10 ② 寡糖 麦芽糖 (maltose) 葡萄糖 — 葡萄糖 蔗 糖 (sucrose) 葡萄糖 — 果糖 乳 糖 (lactose) 葡萄糖 — 半乳糖

11 ③ 多糖 淀 粉 (starch) 糖 原 (glycogen) 纤维素 (cellulose)

12 淀粉的分子结构  -1,4- 糖苷键  -1,6- 糖苷键 淀粉颗粒

13  -1,4- 糖苷键  -1,6- 糖苷键 糖原的分子结构

14 β-1,4- 糖苷键 纤维素的分子结构

15 糖与非糖物质的结合物。 ④ 结合糖 糖脂 (glycolipid) : 是糖与脂类的结合物。 糖蛋白 (glycoprotein) : 是糖与蛋白质的结合物。

16 糖类在生物体的生理功能主要有: ① 氧化供能:糖类占人体全部供能量的 70% 。 ② 作为结构成分:如生物膜、神经组织等的组分。 ③ 作为核酸类化合物的成分:构成核苷酸, DNA , RNA 等。 ④ 转变为其他物质:转变为脂肪或氨基酸等化合 物。 二、糖的生理功能

17 人类食物中的糖主要有植物淀粉、动物糖原 以及麦芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖等,以淀 粉为主。 消化部位: 主要在小肠,少量在口腔。 (一)糖的消化 三、糖的消化吸收

18 (二)糖的吸收 主要在小肠上段以单糖形式吸收。

19 葡萄糖 酵解途径 丙酮酸 有氧 无氧 H 2 O 及 CO 2 乳酸 糖异生途径 乳酸、氨基酸、甘油 糖原 肝糖原分解 糖原合成 核糖 + NADPH+H + 磷酸戊糖途径 淀粉 消化与吸收 四、糖代谢概况

20 第三节 糖的分解代谢途径

21 一、 糖酵解途径 (EMP 途径 )-- 糖的无氧分解 二、三羧酸循环 (TCA)-- 糖的有氧分解 三、单磷酸己糖支路 (HMP 途径 ) 四、磷酸解酮酶途径 (PK 途径 ) 五、脱氧酮糖酸途径 (ED 途径 )

22 (一)糖酵解(EMP)的生物化学过程 (二)丙酮酸的无氧降解 (三)EMP途径的能量产生 (四)糖酵解的生理意义 一、糖酵解途径--糖的无氧分解

23 What’s glycolysis? 糖的无氧酵解( glycolysis )是指葡萄糖在无氧条件下分 解生成乳酸并释放出能量的过程。 糖酵解的全部反应过程在细胞液 (cytoplasm) 中进行,共 10 步,终产物是丙酮酸。 无氧酵解代谢的终产物是乳酸( lactate ),一分子葡萄 糖经无氧酵解可净生成 2 分子 ATP 。 (一)糖酵解的生物化学过程

24 无氧酵解的反应过程可分为活化、裂解、放 能和还原四个阶段。 其中,活化、裂解、放能三个阶段又可合称 为糖酵解途径( glycolytic pathway) 。

25 1. 活化 (activation) —— 己糖磷酸酯的生成:   活化阶段是指葡萄糖经磷酸化和异构反应生成 1,6- 双磷酸果糖( F-1,6-BP , FDP )。   活化阶段由 3 步化学反应组成。

26 ⑴ 葡萄糖 (glucose)  磷酸化 ⑵ 6- 磷酸葡萄糖 (glucose-6-phosphate, G-6-P)  异构 ⑶ 6- 磷酸果糖( fructose-6-phosphate, F-6-P )  磷酸化 1,6- 双磷酸果糖( fructose-1,6-bisphosphate, F-1,6-BP )

27 无氧酵解的活化阶段 glucose (1) 己糖激酶 / 葡萄糖激酶 ATPADP * glucose-6-phosphate 磷酸己糖异构酶 (2) fructose-6-phosphate 磷酸果糖激酶 -1 ATPADP * (3) fructose-1,6-bisphosphate   消耗1ATP;己糖激酶,Mg2+;   反应不可逆,第一个限速(关键)步骤;   消耗1ATP;   反应不可逆,第二个限速(关键)步骤;

28 ⑴ 葡萄糖 (glucose)  磷酸化 (-1ATP) ⑵ 6- 磷酸葡萄糖 (glucose-6-phosphate, G-6-P)  异构 ⑶ 6- 磷酸果糖( fructose-6-phosphate, F-6-P )  磷酸化 (-1ATP) 1,6- 双磷酸果糖( fructose-1,6-bisphosphate, F-1,6-BP )   糖酵解第一阶段是耗能的, 1G 消耗 2ATP

29 2. 裂解( lysis)—— 磷酸丙糖的生成:   一分子 F-1,6-BP 裂解为两分子可以互变的磷酸 丙糖( triose phosphate) ,包括两步反应: (4) 1,6- 双磷酸果糖 (F-1,6-BP) 裂解 3- 磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮 (glyceraldehyde-3-phosphate) (dihydroxy-acetone phosphate) (5) 异构

30 fructose-1,6-bisphosphate 糖酵解的裂解阶段 磷酸丙糖 异构酶 (5) 醛缩酶 (4) dihydroxyacetone phosphate glyceraldehyde-3-phosphate

31 3. 放能 (releasing energy)—— 丙酮酸的生成:   3- 磷酸甘油醛经脱氢、磷酸化、脱水及放 能等反应生成丙酮酸 ;   包括 5 步反应。

32 ⑹ 3- 磷酸甘油醛  脱氢并磷酸化 ⑺ 1,3- 二磷酸甘油酸( glycerate-1,3-diphosphate) ;  脱磷酸,将其交给 ADP 生成 ATP ⑻ 3- 磷酸甘油酸 (glycerate-3-phosphate)  异构 ⑼ 2- 磷酸甘油酸 (glycerate-2-phosphate)  脱水 ⑽ 磷酸烯醇式丙酮酸 (phosphoenolpyruvate, PEP)  将高能磷酸基交给 ADP 生成 ATP 丙酮酸

33 glyceraldehyde-3-phosphate (6) 3- 磷酸甘油醛 脱氢酶 NAD + +PiNADH+H + glycerate-1,3-diphosphate (7) ATP ADP 磷酸甘油酸 激酶 glycerate-3-phosphate (8) 磷酸甘油酸变位酶 glycerate-2-phosphate 糖酵解的放能阶段   1G 形成 2 个 NADH 2   1G 形成 2 个 ATP;   底物水平磷酸化.

34 glycerate-2-phosphate 烯醇化酶 ⑼ H2OH2O phosphoenolpyruvate 丙酮酸激酶 ⑽ * ATP ADP pyruvate   生成 1 个高能磷酸键   1G 形成 2 个 ATP;   不可逆,EMP 途径的第 三个限速步骤.

35 (二)丙酮酸的无氧降解 1. 还原 —— 乳酸的生成 利用丙酮酸接受酵解代谢过程中产生的 NADH ,使 NADH 重新氧化为 NAD + ,以确保 反应的继续进行。

36 无氧酵解的还原阶段 乳酸脱氢酶 NAD + NADH+H + ⑾ pyruvate lactate

37 糖的无氧酵解途径

38   糖无氧酵解代谢途径可将一分子葡萄糖分解 为两分子乳酸。  1、3、10为关键反应,不可逆,  1、3、10为关键反应,不可逆,三个关键酶, 己糖激酶(葡萄糖激酶)、磷酸果糖激酶- 1、丙酮酸激酶。  ATP变化:1、3各-1ATP; 7、10各+1ATP; 7、10各+1ATP;  NADH变化:6产生NADH 2 ; 1G净生成2ATP; 1G净生成2NADH 2 ;

39 2.还原 —— 乙醇的生成 2.还原 —— 乙醇的生成 酒精发酵 -- 丙酮酸 还原 转变为乙醇; 反应式 反应式 ( 1 )丙酮酸的脱羧 ( 2 )乙醛的还原 G+2Pi+2ADP  2 乙醇 +2CO 2 +2ATP+2H 2 O

40 酒精发酵 — 丙酮酸转变为乙醇 总反应式: G+2Pi+2ADP  2 乙醇 +2CO 2 +2ATP+2H 2 O 2*2ATP 2CO 2 2*2ATP 2CO 2     2ATP 3- 磷酸甘油醛  2 丙酮酸  2 乙醛  2 乙醇 2ATP 3- 磷酸甘油醛  2 丙酮酸  2 乙醛  2 乙醇  2Pi 2Pi G  1 , 6- 二磷酸果糖 EMP途径 EMP途径 磷酸二羟丙酮 磷酸二羟丙酮 2*2H 2*2H

41 葡萄糖 葡萄糖 1 1 ATP 己糖激酶 ADP 6-磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖 2 磷酸己糖异构酶 2 6-磷酸果糖 6-磷酸果糖 3 3 ATP 磷酸果糖激酶 ADP 1,6-二磷酸果糖 1,6-二磷酸果糖 4 醛缩酶 4 5 磷酸丙糖异构酶 5 2  3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮 2乙醇 2  3-磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮 2乙醇 磷酸甘油醛 2NAD + 2NAD + 6 脱氢酶 6 2NADH+H + 2NADH+H + 2  1,3-二磷酸甘油酸 2  1,3-二磷酸甘油酸 乙醇脱氢酶 磷酸甘油 2ADP 丙酮酸脱羧酶 72丙酮酸2乙醛 酸激酶 7 2ATP 2丙酮酸 2乙醛 2  3-磷酸甘油酸9 2  3-磷酸甘油酸 9 丙酮酸激酶 2ATP 810 磷酸甘油酸变位酶 8 烯醇化酶 H ADP 2  2-磷酸甘油酸2  磷酸烯醇式丙酮酸 2  2-磷酸甘油酸 2  磷酸烯醇式丙酮酸

42 3.参与无氧酵解的酶 1.糖原磷酸化酶,葡聚糖转移酶,脱枝酶;己糖激酶或葡萄 糖激酶 2.磷酸葡萄糖变位酶 3.磷酸己糖异构酶 4.磷酸果糖激酶(变构酶) 5.醛缩酶 9.磷酸甘油酸变位酶 6.磷酸丙糖异构酶 10.烯醇化酶 7.3-磷酸甘油醛脱氢酶 11.丙酮酸激酶 8.磷酸甘油酸激酶 12.乳酸脱氢酶

43 (三)EMP途径的能量产生 1、无氧糖酵解产生的ATP; 2、有氧酵解产生的ATP;

44 1、无氧糖酵解产生的ATP 产生或消耗ATP的反应 ATP数的增减 产生或消耗ATP的反应 ATP数的增减 1.葡萄糖  6-P-葡萄糖 -1 3.6-磷酸果糖  1,6-二磷酸果糖 -1 7.2*1,3-二磷酸甘油酸  2*3-磷酸甘油酸 +2 10.2*磷酸烯醇式丙酮酸  2*丙酮酸 +2 净生成2 净生成2   糖原的分解能量产生?

45 2、有氧糖酵解产生的ATP 产生或消耗ATP的反应 ATP数的增减 产生或消耗ATP的反应 ATP数的增减 1.葡萄糖  6-P-葡萄糖 -1 3.6-磷酸果糖  1,6-二磷酸果糖 -1 6.3-磷酸甘油醛  1,3-二磷酸甘油酸 +4或6 +4或6+4或6 7.2*1,3-二磷酸甘油酸  2*3-磷酸甘油酸 +2 10.2*磷酸烯醇式丙酮酸  2*丙酮酸 +2 净生成6或8个 净生成6或8个 注:6步产生2NADH 2

46 (四)糖酵解的生理意义 1、单糖分解代谢的一条最重要的基本途径; 2、组织和细胞在无氧的情况下获得有限的能量; 3、酵解途径的逆过程是合成葡萄糖的途径;

47 初到高原与糖酵解供能: 人初到高原,高原大气 压低,易缺氧 机体加强糖酵解以适 应高原缺氧环境 海拔 5000 米 背景: 结论:

48 二、三羧酸循环 (TCA)-- 糖的有氧氧化分解 (一)糖有氧氧化的概念 是指体内组织在有氧条件下,葡萄糖彻 底氧化分解生成 CO 2 和 H 2 O 的过程。 有氧氧化是糖氧化的主要方式,绝大多 数组织细胞都通过有氧氧化获得能量。 C 6 H 12 O O 2 6 CO H 2 O + 30/32 ATP

49 葡萄糖 →→ 丙酮酸 → 丙酮酸 → 乙酰 CoA CO 2 +H 2 O+ATP 三羧酸循环 糖的有氧氧化 乳酸 糖酵解 线粒体内 胞浆

50 糖的有氧氧化与糖酵解: 细胞 胞浆 线粒体 葡萄糖→→ …… →→丙酮酸→乳酸 (糖酵解) CO 2 +H 2 O+ATP ( 糖的有氧氧化 ) 丙酮酸

51 糖有氧氧化的过程: 第一阶段:丙酮酸的生成(胞浆) 第二阶段:丙酮酸氧化脱羧生成乙酰 CoA (线粒体) 第三阶段:乙酰 CoA 进入三羧酸循环彻底氧化 (线粒体)

52 ( 一 ) 从葡萄糖  丙酮酸 ( 同糖酵解途径 ); ( 二 ) 丙酮酸  乙酰辅酶 A; 丙酮酸脱羧酶系丙酮酸脱羧酶系:含有 3 种酶 ( 丙酮酸脱羧酶, 硫辛酰转乙 酰基酶, 二氢硫氢酸脱氢酶 ) 和 6 种辅助因子 (TPP, 辅酶 A,FAD,NAD +, 硫辛酸和 Mg 2+ ) 。 丙酮酸脱羧酶系反应地点:线粒体基质; ( 三 ) 乙酰辅酶 A 的氧化 -- 三羧酸循环途径 ;

53 (三)乙酰辅酶A的氧化-- TCA TCA循环在线粒体中进行,包括以下10步反应: 1、乙酰CoA与草酰乙酸结合成柠檬酸; 反应式 反应式 柠檬酸合成酶催化; 不可逆,TCA循环第一个限速酶; 2、柠檬酸脱水成顺乌头酸; 反应式 反应式 3、顺乌头酸加水生成异柠檬酸; 4、异柠檬酸脱氢生成草酰琥珀酸; 反应式 反应式 TCA循环中第二个重要的调节酶; 产生1NADH;

54 (三)乙酰辅酶A的氧化-- TCA 5、草酰琥珀酸脱羧生成  -酮戊二酸; 异柠檬酸脱氢酶,脱羧反应需要 Mn 2+ ; 6、  -酮戊二酸氧化脱羧形成琥珀酰辅酶A; 反应不可逆,是TCA循环的第三个限速步骤; 产生1NADH; 反应式 反应式 7、琥珀酰辅酶A生成琥珀酸; 反应式 反应式 TCA循环中唯一的底物水平磷酸化,1GTP  1ATP; 8、琥珀酸氧化生成延胡索酸; 产生1FADH 2 ;

55 (三)乙酰辅酶A的氧化-- TCA 9、延胡索酸经水化作用生成苹果酸; 反应式 反应式 10、苹果酸脱氢生成草酰乙酸; 产生1NADH; 每循环一次,经历两次脱羧反应,使一分子乙 酰CoA氧化成CO 2 和H 2 O.

56 三羧酸循环总图 : 草酰乙酸 CH 2 CO ~ SoA ( 乙酰辅酶 A) 苹果酸 琥珀酸 琥珀酰 CoA α- 酮戊二酸 异柠檬酸 柠檬酸 CO 2 2H CO 2 2H GTP 延胡索酸 2H H

57 (三)乙酰辅酶A的氧化-- TCA 参与的酶类: (1)柠檬酸合成酶 (2)顺乌头酸酶 (3)异柠檬酸脱氢酶  NADHH + (4)  -酮戊二酸脱羧酶系  NADHH + (5) 琥珀酰辅酶A硫激酶  GTP (6)琥珀酸脱氢酶  FADH 2 (7)延胡索酸酶 (8)苹果酸脱氢酶  NADHH +

58 TCA循环的能量计算 无氧分解阶段: 产生或消耗ATP的反应 ATP数的增减 1.葡萄糖  6-P-葡萄糖 -1 3.6-磷酸果糖  1,6-二磷酸果糖 -1 6. 3-磷酸甘油醛  1,3-二磷酸甘油酸 2NADH 2 +4或6 +4或6+4或6 7.2*1,3-二磷酸甘油酸  2*3-磷酸甘油酸 +2 10.2*磷酸烯醇式丙酮酸  2*丙酮酸 +2 净生成6或8个 净生成6或8个 2*丙酮酸  2*乙酰CoA 2NADH *丙酮酸  2*乙酰CoA 2NADH 2 +6 TCA循环阶段: 4.异柠檬酸  草酰琥珀酸 2NADH .  -酮戊二酸  琥珀酰CoA 2NADH .琥珀酰CoA  琥珀酸 2GTP +2 8.琥珀酸  延胡索酸 2FADH .苹果酸  草酰乙酸 2NADH 2 +6 净生成 36或38 净生成 36或38

59 总反应式: CH 3 COCOOH + 2.5O ADP + Pi  3CO 2 + 2H 2 O + 15ATP ; C 6 H 12 CO ADP + 38Pi  6CO 2 + 6H 2 O + 38ATP ;

60 TCA循环的生物学意义 1、为机体提供能量; 2、物质代谢的总枢纽; 示意图 示意图 3、为生物合成提供碳链; 4、有机酸的积累--发酵工业;

61 葡萄糖降解简图: G  EMP途径  EMP途径  无氧 乳酸  无氧 乳酸 丙酮酸   乙醛  乙醇 丙酮酸   乙醛  乙醇  有氧  有氧 乙酰CoA 乙酰CoA 草酰乙酸 柠檬酸 草酰乙酸 柠檬酸 TCA循环 TCA循环 CO 2 CO 2

62 (四) 丙酮酸羧化支路 即丙酮酸或磷酸烯醇式丙酮酸固定二氧化碳生成四碳 二羧酸(草酰乙酸、苹果酸)的反应; (反应式) 1、丙酮酸的还原羧化作用; 2、丙酮酸羧化生成草酰乙酸; 3、磷酸烯醇式丙酮酸羧化生成草酰乙酸;

63 (五) 乙醛酸循环--三羧酸循环支路 1、异柠檬酸裂解酶 1、异柠檬酸裂解酶 乙酰辅酶 A 1、异柠檬酸裂解酶 2、苹果酸合成酶 2、苹果酸合成酶 H 2 O CoASH H 2 O CoASH 草酰乙酸 柠檬酸 草酰乙酸 柠檬酸 NADH 2 NADH 2 H 2 O H 2 O 顺乌头酸 顺乌头酸 NAD H 2 O NAD H 2 O 苹果酸 苹果酸 异柠檬酸 异柠檬酸 CoASH 2 CoASH 2 H 2 O 1 H 2 O 1 乙醛酸 琥珀酸 乙醛酸 琥珀酸 CH 3 CO  SCoA CH 3 CO  SCoA

64 (五) 乙醛酸循环--三羧酸循环支路 乙酰 CoA CoASH 乙酰 CoA CoASH 草酰乙酸 柠檬酸 草酰乙酸 柠檬酸 顺乌头酸 顺乌头酸 乙酰 CoA CoASH 乙酰 CoA CoASH 苹果酸 乙醛酸 苹果酸 乙醛酸 异柠檬酸 异柠檬酸 琥珀酸 琥珀酸 总反应式: CH 2 COOH 2CH 3 CO  SCoA + 2H 2 O + NAD →CH 2 COOH + 2CoASH + NADH 2

65 (五) 乙醛酸循环--三羧酸循环支路 3、乙醛酸循环的生物学意义 3、乙醛酸循环的生物学意义 (1)获得能量; (2)TCA中间产物的补充; (3)脂肪转变为糖的途径;

66 (六)柠檬酸发酵 技术关键: 1、阻断顺乌头酸催化的反应; 2、解决草酰乙酸的来源--选回补途径旺盛的菌种; EMP途径 EMP途径 葡萄糖 →→→→→丙酮酸→乙酰辅酶A 柠檬酸 柠檬酸 苹果酸→草酰乙酸 苹果酸→草酰乙酸 顺乌头酸酶 阻断 顺乌头酸酶 阻断 TCA TCA 顺乌头酸 顺乌头酸

67 三、磷酸己糖途径(HMS)HMS (一) HMP 途径的历程 历程 糖需氧分解的重要代谢旁路之一;反应地点:细胞质 第一阶段:由 6- 磷酸葡萄糖开始,经过脱氢、水解、氧化脱羧 等反应生成 5- 磷酸核酮糖和二氧化碳; 1.6- 磷酸葡萄糖氧化成 6- 磷酸葡萄糖酸 ; 反应式 反应式 产生 NADPH ; 2.6- 磷酸葡萄糖氧化脱羧成 5- 磷酸核酮糖 ; 反应式 反应式 产生 NADPH ; 第一阶段, 1G 产生 2NADPH ;

68 三、磷酸己糖途径(HMS)HMS (一) HMP 途径的历程 历程 第二阶段: 5- 磷酸核酮糖通过异构化、转酮基、转醛基等反应, 并逆 EMP 途径,重新生成 6- 磷酸葡萄糖; 3.5- 磷酸核酮糖异构化成 5- 磷酸核糖 ; 4.5- 磷酸核酮糖差向异构成 5- 磷酸木酮糖 ; 反应式 6 反应式 7 反应式 反应式 6 反应式 7 反应式 6 反应式 7 反应式 磷酸木酮糖和 5- 磷酸核糖生成 3- 磷酸甘油醛和 7- 磷酸庚酮糖 ; 磷酸庚酮糖和 3- 磷酸甘油醛生成 4- 磷酸赤藓糖和 6- 磷酸果糖 ; 7.5- 磷酸木酮糖和 4- 磷酸赤藓糖生成 3- 磷酸甘油醛和 6- 磷酸果糖 ; 8.6- 磷酸果糖异构化为 6- 磷酸葡萄糖再作为 HMP 途径的原料 ; 9.2 分子 3- 磷酸甘油醛生成 1 分子 6- 磷酸葡萄糖;

69 三、磷酸己糖途径 (HMS) (二)参与的酶类 1 、 6- 磷酸葡萄糖脱氢酶 2 、内酯酶 3 、 6- 磷酸葡萄糖酸脱氢酶 4 、 5- 磷酸核糖异构酶 5 、 5- 磷酸木酮糖差向异构酶 6 、转酮醇酶(转羟乙醛基酶) 7 、转醛醇酶(转二羟丙酮基酶)

70 三、磷酸己糖途径 (HMS)HMS HMS途径小结 : 6(6-P-G)+ 6O NADP → 5(6-P-G)+ 6CO NADPH + Pi 5(6-P-G)+ 6CO NADPH + Pi 为细胞内还原力NADPH的主要来源; 1分子6-P-G经HMS途径产生36ATP; 1分子G经HMS途径产生35ATP;

71 三、磷酸己糖途径 (HMS) (三)HMS途径的生物学意义 1、产生大量的NADPH作为生物合成所需还原力; 2、5-磷酸核糖是合成核酸及相应辅的原料; 3、 4-磷酸赤藓糖和3-磷酸甘油醛可转变为芳香族氨基酸; 4、HMS途径是戊糖代谢的主要途径; 5、3-磷酸甘油醛是糖分解三种途径的枢纽点;

72 葡萄糖降解途径的相互关系 葡萄糖 葡萄糖 ↓ 6- 磷酸葡萄糖 CO 2 + H 2 O 6- 磷酸葡萄糖 CO 2 + H 2 O EMP途径 ↓ HMS途径 EMP途径 ↓ HMS途径 磷酸丙糖 5- 磷酸戊糖 磷酸丙糖 5- 磷酸戊糖 ↓ 丙酮酸 乙醇、乳酸、 丙酮酸 乙醇、乳酸、 ↓ 丙酮、丁醇等 ↓ 丙酮、丁醇等 乙酰辅酶 A 乙酰辅酶 A 苹果酸 TCA循环与 苹果酸 TCA循环与 乙醛酸循环 乙醛酸循环 乙醛酸 异柠檬酸 乙醛酸 异柠檬酸 琥珀酸 CO 2 + H 2 O 琥珀酸 CO 2 + H 2 O

73 四、磷酸解酮酶( PK )途径   存在于某些细菌和少数真菌中;   该代谢途径由:   一部分 HMP   一部分 EMP   磷酸解酮酶等酶类组成

74 C 6 H 12 O 6 + 2ADP + 2Pi → CH 3 CHOHCOOH + CH 3 CH 2 OH + CO 2 + 2ATP 葡萄糖 葡萄糖 ATP ATP ADP ADP 6-磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖 ↓ 2H ↓ 2H 6-磷酸葡萄糖酸 6-磷酸葡萄糖酸 ↓ 2H ↓ 2H 5-磷酸核酮糖 5-磷酸核酮糖 ↓ 5-磷酸木酮糖 5-磷酸木酮糖 Pi Pi 3-磷酸甘油醛 乙酰磷酸 3-磷酸甘油醛 乙酰磷酸 CO 2 CO 2 磷酸解酮酶( PK )途径: 第一阶段: HMP 第二阶段: 磷酸解酮酶 第三阶段: 产能阶段 2ADP+Pi 2ATP EMP 途径 乳酸 乙酸 ↓ 乙醇 乙醛 ↓ ADP ATP

75 异型乳酸发酵 (示意图) (示意图) 1 、乳酸的生成 2ADP+2Pi 2ATP 2ADP+2Pi 2ATP 3- 磷酸甘油醛 乳酸 3- 磷酸甘油醛 乳酸 EMP途径 EMP途径 2 、乙醇的生成 O 乙酸激酶 O 乙酸激酶 CH 3 -C-O ~ P CH 3 COOH CH 3 -C-O ~ P CH 3 COOH 乙酰磷酸 ADP ATP 乙酸 乙酰磷酸 ADP ATP 乙酸 醛脱氢酶 醛脱氢酶 CH 3 COOH CH 3 CHO CH 3 COOH CH 3 CHO NADH 2 NAD NADH 2 NAD 乙醇脱氢酶 乙醇脱氢酶 CH 3 CHO CH 3 CH 2 OH CH 3 CHO CH 3 CH 2 OH NADH 2 NAD NADH 2 NAD 五、脱氧酮糖酸途径 (ED 途径 )

76 葡萄糖降解途径 的相互关系: 6- 磷酸葡萄糖 6- 磷酸葡萄糖 ↓ 1.EMP途径 6-磷酸果糖 1.EMP途径 6-磷酸果糖 ↓ 磷酸丙糖 磷酸丙糖 ↓ 丙酮酸 丙酮酸 ↓ 乙酰辅酶 A 乙酰辅酶 A 苹果酸 2. TCA循环与 苹果酸 2. TCA循环与 乙醛酸循环 乙醛酸循环 乙醛酸 异柠檬酸 乙醛酸 异柠檬酸 琥珀酸 CO 2 + H 2 O 琥珀酸 CO 2 + H 2 O 葡萄糖 ↓ 5 -磷酸核糖 5 -磷酸木酮糖 乙酰磷酸 6 -磷酸葡萄糖酸 3. HMP 途径 4. PK 途径

77 六、葡萄糖降解途径的相互关系 (一)葡萄糖的无氧降解 G →(EMP,HMP,PK)→ 丙酮酸 → 酒精、乳酸发酵 (二)葡萄糖的有氧降解 1、HMP途径; 2、EMP途径、TCA循环、乙醛酸循环; 3、EMP途径、HMP途径、TCA循环、乙醛酸循环;

78 六、葡萄糖降解途径的相互关系 (三)葡萄糖有氧降解和无氧降解的比较 有氧降解 无氧降解 有氧降解 无氧降解 降解途径 EMP 、 TCA HMP EMP 最终受氢体 O 2 O 2 乙醛、丙酮酸等 最终产物 CO 2 +H 2 O CO 2 +H 2 O 酒精、乳酸等 产生 ATP 数 36 或

79 第四节 糖原的分解与合成代谢

80 一、糖原的分解代谢二、糖原的生物合成三、淀粉的生物合成 四、葡萄糖的生物合成--糖异生

81 一、糖原的分解代谢 糖原 糖原  磷酸化酶  磷酸化酶 1-磷酸葡萄糖  磷酸葡萄糖变位酶  磷酸葡萄糖变位酶 6-磷酸葡萄糖  EMP途径  EMP途径 丙酮酸 丙酮酸 能量产生:由糖原开始,1G产生37或39ATP;  乙酰辅酶A  TCA循环  CO 2 、H 2 O

82 糖原的结构  糖原( glycogen )是由许多葡萄糖分子聚合而 成的带有分支的高分子多糖类化合物。  糖原分子的直链部分借  -1,4-糖苷键而将葡萄 糖残基连接起来,其支链部分则是借  -1,6-糖苷 键而形成分支。

83 糖原的结构

84 二、糖原的生物合成 1、糖原生成作用 动物体内由葡萄糖合成糖原的过程; 2、糖原合成的部位 在肝脏、肌肉的细胞质中进行; 3、糖原的合成过程 示意图 示意图 三、淀粉的合成 示意图 示意图 基本同糖原的合成,但糖基的供体是ADPG;

85 四、葡萄糖的合成 -- 糖异生作用 1 、糖异生作用  由非糖物质如 甘油、乳酸和生糖氨基酸 合成糖的过程; 2 、糖异生作用的场所  主要在肝脏,但在肾脏中也可以进行; 3 、参与的酶 参与的酶  6-磷酸葡萄糖酶(光滑内质网)  果糖-1,6-二磷酸酶(细胞质)  丙酮酸羧化酶(存在于线粒体基质中)  磷酸烯醇式丙酮酸激酶(存在于胞浆中) 反应式

86 五、葡萄糖的合成 -- 糖异生作用 4、糖异生的基本过程 反应式 反应式 乳酸脱氢酶 乳酸脱氢酶 (1)乳酸→→→→丙酮酸→羧化支路→逆EMP; (2)甘油→磷酸甘油→磷酸二羟丙酮→逆EMP; (3)氨基酸→草酰乙酸→磷酸烯醇式丙酮酸→逆EMP; 5、糖氧化与糖异生的关系

87 糖异生的原料 生糖氨基酸: Ala, Cys, Gly, Ser, Thr, Trp→ 丙酮酸 Pro , His , Gln , Arg→ Glu→  - 酮戊二酸 Ile , Met , Ser , Thr , Val→ 琥珀酰 CoA Phe , Tyr→ 延胡索酸 Asn , Asp→ 草酰乙酸

88 6 、糖异生过程中的能量变化 糖异生是一个耗能的过程,合成1分子葡萄糖需要 2分子丙酮酸,因此: 示意图 糖异生是一个耗能的过程,合成1分子葡萄糖需要 2分子丙酮酸,因此: 示意图 示意图 从丙酮酸转化为草酰乙酸需消耗2ATP; 草酰乙酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸消耗2GTP(相当于 2ATP); 从3-磷酸甘油酸转变为1,3-二磷酸甘油酸消耗2ATP; 如果把酵解过程中产生的2ATP计算在内的化,经糖异 生每合成1分子葡萄糖需消耗4个ATP。

89 第五节 糖代谢在工业上的应用 一、酒精发酵 二、甘油发酵 示意图 示意图 磷酸二羟丙酮  -磷酸甘油  甘油 三、丙酮、丁醇发酵四、有机酸发酵(一)乳酸发酵(二)丁酸发酵(三)柠檬酸发酵


Stáhnout ppt "Chapter 5 Metabolism of Carbohydrates 第五章 糖 代 谢. 第一节 新陈代谢的一般概念 一、新陈代谢概念生物活体与外界不断进行的物质交换和能量交换过程; 二、物质代谢和能量代谢 三、分解代谢和合成代谢 生物小分子合成生物大分子 生物小分子合成生物大分子 合成代谢."

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