Prezentace se nahrává, počkejte prosím

Prezentace se nahrává, počkejte prosím

Co se děje v produkční buňce ?? Nobel, 1991 Jsou zde transportní procesy, které ovlivňují chování produkční buňky a následný transport mimo buňku ?? Regulace.

Podobné prezentace


Prezentace na téma: "Co se děje v produkční buňce ?? Nobel, 1991 Jsou zde transportní procesy, které ovlivňují chování produkční buňky a následný transport mimo buňku ?? Regulace."— Transkript prezentace:

1 Co se děje v produkční buňce ?? Nobel, 1991 Jsou zde transportní procesy, které ovlivňují chování produkční buňky a následný transport mimo buňku ?? Regulace související s transportními ději ?? Zdrojová buňka

2 Transport a distribuce sacharidů v produkční mezofylové (zdrojové) buňce Rychlost fotosyntézy - řízena poptávkou po produktu  Inhibice fotosyntézy při nadbytku produktů  má-li být rychlost fotosyntézy vysoká --- nutnost odvodu produktů:  odvod ze zdrojového listu floémem (aktivita SE/CC)  odvod z produkující buňky – do jiné buňky do apolastu  odvod z chloroplastu Alokace uvnitř zdrojové buňky syntéza sacharózy Trióza-P Regenerace intermediátů Syntéza škrobu Transport z chloroplastu Mobilizace Trióza-P Regenerace intermediátů Syntéza škrobu Transport z chloroplastu Mobilizace chloroplast cytosol metabolický pooltransportní poolskladovací pool

3 Mezofylová buňka dospělého listu fazolu obsahuje chloroplastů 3, chloroplastů /100 cm 2 listové plochy 112 mg glukózy/ 10 hod……….. což je 1,3x více než váží chloroplasty samy  syntéza škrobu v chloroplastu  ukládání do vakuoly Starch (formers) accumulators (Rostliny přednostně akumulující škrob) pufrování poolu cukrů pro export a utilizaci v buňce Sucrose (formers) accumulators (Rostliny přednostně akumulující sacharózu) Fructan accumulators (Rostliny přednostně akumulující fruktany) chloroplast trióza -P F-6-P vakuola S-P hexózy sacharóza škrob S Zdrojová buňka Ukládání do vakuoly Kromě sacharózy transportovány i hexózy, sorbitol, manitol, myo-inositol, jak difúzí, tak aktivním transportem Př.: hexózy

4 Rozdělování trióza-P mezi chloroplast a cytosol Priorita: udržení konstantního toku asimilátů Fruktóza 1,6 bis-P ADPG Calvinův cyklus Trióza-P PiPi Sacharóza 6-P PiPi PiPi PiPi Škrob Sacharóza Fruktóza 6-P UDPG Zdrojová buňka

5 Př.: Př.: Transgenní rostliny bramboru: vnesení cDNA TPT pod 35CaMV promotorem v antisense orientaci Redukce syntézy mRNA TPT  redukce obsahu proteinu o 20-30%  snížení transportní kapacity V časných fázích trpasličí fenotyp, později při nižších hladinách ozářenosti:  0 ovlivnění rychlosti fotosyntézy  -“- celkového nárůstu biomasy  -“- výnosu hlíz ALE ! Výrazné ovlivnění rozdělování asimilátů  Sacharóza Škrob Ukládání škrobu ve dne: Původní typ: 40% asimilátů – škrob Transformant: 60-80% asimilátů - škrob Mobilizace škrobu v noci: 75% transportu probíhajícího ve dne % -“- Původní typ : Transformant  V noci kompenzace transportu z chloroplastu transportem glukózy (maltózy)

6  Inhibice fotosyntézy Nízká konc. P i Role koncentrace Pi F-1,6 bis-P ADPG Calvinův cyklus Trióza-P S- 6-P Škrob Sacharóza F- 6-P UDPG Pi Zdrojová buňka

7  Inhibice fotosyntézy Vysoká konc. P i Nízká konc. P i Role koncentrace Pi F-1,6 bis-P ADPG Calvinův cyklus Trióza-P S- 6-P Škrob Sacharóza F- 6-P UDPG Pi X F-1,6 bis-P ADPG Calvinův cyklus Trióza-P S- 6-P Škrob Sacharóza F- 6-P UDPG Pi  Inhibice fotosyntézy Zdrojová buňka

8 Rouached et al., 2010 Regulace dostupnosti Pi PHR1 : PHOSPHATE STARVATION RESPONSE 1

9 Syntéza sacharózy a škrobu v mezofylové buňce cytosol Škrob ADP glykolýza Trióza-P Pi Fruktóza 1,6 bis-P Sacharóza 6-P Sacharóza ADPGáza Glukóza 1-P UDP-Glukóza ATPPiPi PiPi PP i Fruktóza 6-P Fruktóza 2,6 bis-P kináza fosfatáza pentóz. cyklusGlukóza 6-P UTP PP i SPS low SPS high kináza fosfatáza chloroplast Fruktóza 6-P Fruktóza 1,6 bis-P Glukóza 1-P ATP PP i ADP-Glukóza FFK- fosfofruktokináza FBF- fruktózabisfosfátfosfatáza FFF- PPi- dependentní fosfofruktokináza Zdrojová buňka

10 Podle : Kruger and Ratcliffe, 2012 Metabolické dráhy a toky

11 Regulace syntézy sacharózy v mezofylové buňce cytosol Reakce je reverzibilní chloroplast Trióza-P Pi Fruktóza 1,6 bis-P Sacharóza 6-P Sacharóza Glukóza 1-P UDP-Glukóza PiPi PP i Fruktóza 6-P kináza fosfatáza Glukóza 6-P UTP PP i SPS low SPS high kináza fosfatáza Pi Trióza-P inhibice aktivace F-6-P PPi Fruktóza 2,6 bis-P FFF FFF FBF P Zdrojová buňka FFK- fosfofruktokináza FBF- fruktozabisfosfátfosfatáza FFF- PPi- dependentní fosfofruktokináza FFK PEP Pi Pyruvát F-6-P Trióza-P Pi Fruktóza 2,6 bis-P PPi PEPPyruvát F-2,6 bis-P moduluje tvorbu HX-P v závislosti na: přísunu Trióza –P a požadavku na HX-P Pi

12 Regulace syntézy sacharózy v mezofylové buňce cytosol Zdrojová buňka Reakce je reverzibilní chloroplast Trióza-P Pi Fruktóza 1,6 bis-P Sacharóza Glukóza 1-P UDP-Glukóza PiPi PP i Fruktóza 6-P kináza fosfatáza Glukóza 6-P UTP PP i SPS low SPS high kináza fosfatáza Pi inhibice aktivace Fruktóza 2,6 bis-P G-6-P Pi G-6-P Pi FFF FBF P FFK F-6-P Trióza-P G-6-P PiPPi PEPPyruvát SnRK1 SPS + S-P-fosfatáza tvoří komplex Sacharóza 6-P Modulace syntézy sacharózy v závislosti na: konc. G-6-P konc. Pi

13 Regulace syntézy sacharózy v mezofylové buňce Nová forma SPS, ? produkt stejného genu  endogenní rytmus  SPS - zvýšení obsahu proteinu identická SPS  modulace tranzicí světlo /tma  ovlivnění stresem  nízké teploty  osmotický stres aktivační fosforylace (ser 424 X inhibiční ser 158) Zdrojová buňka Př : Př : Transgenní rostliny bramboru s nadprodukcí sacharóza-P-syntázy  3-7 x vyšší exprese genu  ?? ovlivnění syntézy sacharózy Aktivita enzymu řízena  aktivací a inhibicí metabolity  postranslační modifikací enzymu  změnami v množství enzymu Vyšší koncentrace enzymu – kompenzace inaktivací enzymu fosforylací  O ovlivnění syntézy sacharózy  ovlivnění energetickou bilancí/ dostupností sacharidů/ sacharidovou signalizací

14 3 PGA Trióza -P NADPHNADP 3 PGA Manitol Manóza-6-P Manitol-1-P Fruktóza-6-P Sacharóza-6-P Sacharóza Trióza-P PiPi PiPi PiPi UDPG M-6-P-reduktáza NADPH NADP Trióza-P Syntéza manitolu představuje alternativní metabolický sink chloroplast cytosol Syntéza manitolu v mezofylové buňce

15 Syntéza sacharidů rafinózové řady STS mohou pro syntézu stachyózy místo galaktinolu využívat jako donoru galaktózových zbytků další galaktosylcyklitoly sacharóza + galaktinol  rafinóza + myo-inositol rafinóza + galaktinol  stachyóza + myo-inositol UDP-Gal + myo-inositol galaktinol + UDP galaktinolsyntáza Místo syntézy závisí na charakteru poolu: transportní zásobní stresový

16 Regulace syntézy škrobu:  aktivita ADPGázy  aktivita syntázy škrobu a větvících enzymů  aktivita štěpících enzymů Škrob Trióza-P ADPGáza Fruktóza 6-P Fruktóza 1,6 bis-P Glukóza 1-P ATP PP i ADP-Glukóza Regulace syntézy škrobu v mezofylové buňce chloroplast PiPi PiPi Pi Trióza-P Zdrojová buňka ADP Trióza-P Pi ADP Modulace syntézy škrobu v závislosti na: konc. Trióza-P konc. Pi konc. ADP

17  Fosforylace škrobu :1) glukan-voda-dikináza 2) fosfoglukan-voda-dikináza Mobilizaceškrobu v chloroplastu během noci Mobilizace škrobu v chloroplastu během noci  Produkce větvených a nevětvených glukanů (debranching enzyme, štěpící vazbu 1-6)  Štěpení:   -amylázou  glukanfosforylázou Zdrojová buňka úroveň fosforylace nízká (2000 glu jednotek) nezbytná !  - amyláza ? ne, vyřazení malý vliv [glukoza] n + H 2 O  [glukoza] n-2 + maltóza [glukoza] n + P i  [glukoza] n-1 + glukóza-1-P D-enzymem 2 [glukóza] 3  [glukóza] 5 + glukóza AMP-P-P + Glukan–OH +H 2 O  AMP + Glukan-O-P + P i (ATP) pGlcT Mex1

18 transglukosidáza  Transport z chloroplastu : Glukan ??? Jak je metabolizována maltóza v cytosolu ??? Jak je metabolizována maltóza v cytosolu glukóza maltóza glukóza-P  Ukládání do vakuoly : Plně vyvinuté buňky – dvě nebo více vakuol s rozdílnými funkcemi / skladovací, lytické/ Jedna vakuola ---vnitřní membrány– separace funkcí Malé vakuoly – větší povrch – rychlejší transfer (potenciálně nebezpečných) látek – pak transport do velké vakuoly Centrální vakuola v listu 1) Udržení turgoru, růst buněk, 2) optimální distribuce chloroplastů, 3) skladování živin (N) 4) skladování asimilátů pro pozdější využití.. Zdrojová buňka

19 Transport asimilátů z chloroplastu u Arabidopsis Zdrojová buňka pGlcT Mex1 TPT Možnost kompenzace nedostatečnosti jednotlivých transportních komponent – vysoká Rozdíly v reakcích různých rostlin : sucrose X starch accumulators Cho et al., 2011


Stáhnout ppt "Co se děje v produkční buňce ?? Nobel, 1991 Jsou zde transportní procesy, které ovlivňují chování produkční buňky a následný transport mimo buňku ?? Regulace."

Podobné prezentace


Reklamy Google