Prezentace se nahrává, počkejte prosím

Prezentace se nahrává, počkejte prosím

Fotoinhibice, fotopoškození a fotoprotekční mechanismy.

Podobné prezentace


Prezentace na téma: "Fotoinhibice, fotopoškození a fotoprotekční mechanismy."— Transkript prezentace:

1 Fotoinhibice, fotopoškození a fotoprotekční mechanismy

2 Měření množství dopadající energie světla Ozářenost – W.m -2 (osvětlenost – ln.m -2 = lux) Fotonová (kvantová) ozářenost – mol.s -1.m -2 Vzájemné převody závisí na vlnových délkách fotonů (tedy přesné jsou jen pro monochromatické světlo)!

3  - kvantový výtěžek  =mol CO 2 /mol kvant (kvantum = foton) Závislost rychlosti čisté fotosyntézy (P N ) na ozářenosti (PAR) - s rostoucí ozářeností klesá účinnost využití záření  - max. teoretická hodnota = 0,125 mol CO 2 / mol kvant (min. kvantový požadavek Q (  = 1/Q) je: Q = 8 mol kvant / mol CO 2 ) 2 H 2 O  4 e-  4 fotony v PSII  4 fotony PSI  2 NADPH Na redukci každé ze dvou fosfoglycerových kys. vzniklých po navázání CO 2 na ribulóza-1,5- bisfosfát je potřeba 1 NADPH (které se oxiduje)

4 Fotoinhibice soubor procesů projevujících se snížením rychlosti fotosyntézy při zvyšující se ozářenosti ROS: 1O21O2 Fotopoškození (snížení počtu fčních fotosystémů) - fotosyntetických struktur (proteinů) - UV světlo, oxidativní poškození (ROS, P680 +, …) - nastává i za nízké ozářenosti, ale rychlá oprava – nenastává fotoinhibice Fotoprotekce (snížení E přenesené do RC … k fixaci CO 2 ) - předcházení fotopoškození (rychle vratné změny)

5 Fotopoškození – mechanismy a cíle PSII 1)blok transportu elektronů 2)poškození D1 (D2, proteiny cyt b559) Vysoká ozářenost: akceptorová strana PSII – málo PQ – 3 P680* – 1 O 2 donorová strana 1 - OEC poškození (UV), odpoutání vnějších proteinů 2 – P oxidativní poškození okolí Nízká ozářenost: Q B - - rekombinace náboje zpět na P680 – 3 P680* – 1 O 2

6 Fotopoškození – mechanismy a cíle PSI - jen při nízké teplotě (zřejmě inhibicí aktivity SOD Cu/Zn) - kumulativní poškození celého PSI 1. O 2 - poškození FeS klastrů (F A, F B ) – blok transportu e - Pomalá oprava – mnoho dní po přenesení do tepla

7 Odbourání 1.fosforylace proteinů PSII (STN8, příp. STN7) 2.odpoutání LHCII, monomerizace 3.transport do strom. membrán, odpoutání OEC proteinů 4.defosforylace PBCP (TLP40) 5.degradace D1 (FtsH, degH) Vložení nového 1.kotranslačně (interakce s D2 a cyt b559) 2.odštěpení C-konce v luminu 3.interakce s anténami CP43, CP47 4.připojení dalších podjednotek (OEC) 5.monomer do gran, dimerizace, LHCII Oprava PSII – výměna poškozeného D1 (PSII repair cycle)

8

9 Fotoinhibice je způsobena příliš silnou ozářeností ALE (při bloku repair – chloramfenicol, lincomycin) - rychlost poškození je zcela úměrná ozářenosti! (tedy nastává i při nízké!) - účinné vlnové délky se liší od absorpce Chl a karotenoidů - nemění se inhibicí DCMU (blok QA → QB) ani glykol (glycer)aldehydem (blok fosforibulokinase), ani ROS! Původní představa: - D1 je poškozován přebytkem záření zachyceného fotosyntetickými pigmenty

10 Revize: ozářenost vede k fotopoškození D1, příliš silná ozářenost vede k inhibici reparace D1 Primární poškození – ne fotos. absorpce, ne ROS Cíl - Mn klastr - přímá absorpce záření (UV, žluté) - uvolnění Mn – neredukuje se primární donor (alt. donor ascorbate) - P680+ poškození D1 Výměna poškozeného D1 (PSII repair cycle) - silně inhibována ROS (~ ozářenosti!) - inhibice translace D1 (EF-G)

11 Fotoinhibice (fotopoškození) – důsledek nerovnováhy mezi poškozením a opravnými pochody

12 Strukturní úroveň listu - paraheliotropismus (x dia-) - tenčí listy, ochranné pigmenty (x UV, VIS) (fenolické l., antokyany, flavonoidy) úroveň buňky: dlouhodobé: méně chloroplastů, krátkodobé: pohyb chloroplastů - PHOT1, 2, CHUP1, aktin, … - méně poškození, méně ROS (repair) Fotoprotekce - ochrana před nadbytečným tokem energie pevné nastavení – není tropismus!

13 Zhášení ROS: - tvorba na PSII i PSI - blok chloroplastové translace Fotoprotekce

14 Změny na úrovni chloroplastu pomalejší: méně LHCII a LHCI ku PSII a PSI (rel. rychlá degradace LHC 1,2,3 a 6) méně PSI a PSII ku Rubisco krátkodobé: zvýšení disipace - Xantofylový cyklus (+ protonace PsbS) PQH/PQ → STN7 → fosforylace LHCII → posílení cyklického transportu elektronů → vyšší gradient H+ → aktivace VDE → vyšší disipace → méně ROS → rychlejší reparace D1 fosforylace LHCII (STN7 kinase – Lhcb 1,2,4) – cyklický transport PSI Fotoprotekce

15 Xanthofyly anteraxanthin a zeaxanthin - zvýšená disipace světelné energie (teplo): chl excit + karotenoid => karotenoid excit + chl karotenoid + teplo (kinetická E) RC - přenos energie je doprovázen přenosem elektronu na chl a

16 - modifikace karotenoidů - (de)epoxidace při poklesu pH - zvýšená schopnost odvádění nadbytečné energie z chlorofylu - méně energie do fotochemie Diurnální změny - violaxanthin a zeaxanthin - anteraxanthin – poměrně stabilní Xantofylový „cyklus“ Místo disipace - PsbS a LHCII (?)

17 Disipace světelné energie xantofyly Regulace prostřednictvím pH v lumen tylakoidu - prostřednictvím violaxanthin deepoxidase (VDE) - PsbS protein (protonizace – vazba zeaxanthinu) - až 80 % exc. singletových chlorofylů - u zastíněných zůstává deepoxid. stav déle - u jehličnanů v zimě permanentně deepoxidováno Disipace světelné energie = nefotochemické zhášení fluorescence chlorofylu

18 Osudy energie fotonu po jeho absorpci molekulou chlorofylu Uvolnění elektronu v RC - fotochemie Přenos energie na další molekulu pigmentu Disipace (teplo) Reakce s O 2

19 680 nm LHCII 685 nm CP nm CP nm PSI core 740 nm LHCI Fluorescence chlorofylu:

20 za optimálních podmínek: 0,6 – 3 % re-emitováno v podobě fluorescence (pokud je elektron delší dobu v excitovaném stavu!) (chlorofyl a v roztoku 30 %) Zhášení fluorescence - fotochemické 80 % absorbované světelné energie použito pro fotochemii (= separace elektronu – využití energie na syntézu ATP a redukci NADP+) = zhášení fluorescence - nefotochemické cca 15 % vyzářeno v podobě tepla – zahřívání listu Využívá se k měření účinnosti fotosyntézy (vyšší výtěžek fluorescence = nižší účinnost fotochemie)

21 Fluorescence chlorofylu (bez dalších pulzů = Kautského křivka) F0 – všechny PSII mohou přijímat energii (= min. fluorescence) Fm –žádný PSII nemůže přijmout energii (saturační pulz) (Q A red. = max. fluorescence) F v = F m – F 0 … variabilní fluorescence F v / F m … účinnost využití excitační energie otevřenými PSII (max. účinnost) (poměrně konstantní = 0,83  kvantovému požadavku 9-10 fotonů na O 2 ) Fs – „steady state“ fluorescence při daném osvětlení S sat. pulzy FR light Fotochemické zhášení qP = (F m’ – F s )/(F m’ – F 0’ ) kolik E jde k PSI Nefotochemické zhášení qN = (F m – F m’ )/(F m – F 0’ )

22 Nefotochemické zhášení fluorescence chlorofylu = fotoprotekce q E – feed-back deexcitation (pH aktivace xantofylů - disipace) q T – state transition (fosforylace LHCII) q I – fotoinhibice (poškozené fotosystémy disipují)

23 Využití energie záření - účinnost využití difúzního záření je vyšší

24 Asimilace záření listem Anatomické adaptace: Epidermis – (koncentrování světla) Palisádový – prostup světla Houbový – odrazy na površích (rozptyl)

25 Velikost listové čepele - různé strategie investic do vytváření listů v závislosti na vnějších podmínkách - Wright et al. 2004, Nature Vybrané fyziologické charakteristiky listů: (2548 druhů na 175 lokalitách planety) 1.Specifická hmotnost 14 až 1500 g (DM) m -2 2.Kapacita fotosyntézy (P N ) 5 až 660 nmol (CO 2 ) g -1 s -1 3.Obsah N v sušině listů 0,2 až 6,4 % 4.Doba života: 0,9 až 288 měsíců Variabilita asimilačních orgánů

26 20,7x1= =20,7 17,6x2= =35,2 13x4= =52 8x8= =64 Celková účinnost využití záření se v porostu zvyšuje

27 Absorpce záření porostem velmi záleží na struktuře porostu a LAI – leaf area index – kumulativní index pokryvnosti listoví (plocha listů / plocha půdy) LAI – optimálně hodnoty 4 – 5 Využití záření – struktura porostu Adaptace k asimilaci v porostu: (konkurovat ostatním x nekonkurovat sobě) - anatomie listu - biochemie listu (rubisco, chlorofyl, xathofyly) - stomy, liány, epifyty, růžice - fylotaxe - natáčení listů (úhel)

28 Hospodářský výnos (g m -2 rok -1 ) Y P = P N. HI P N = S. ε i. ε c / k kde Y P : hospodářský výnos (g m -2 rok -1) HI: sklizňový index (podíl hospodářsky hlavního produktu a hmotnosti sušiny celé rostliny, porostu) P N : čistá fotosyntetická produkce S: roční suma slunečního záření (MJ m -2 rok -1 ) ε i : účinnost pohlcení záření dopadajícího na porost rostlinami ε c : účinnost přeměny pohlceného záření ve fotosyntéze k: obsah energie v biomase (MJ g -1 ) Produkce biomasy rostlin (hospodářského výnosu plodin)

29 Fotosyntetická produktivita ekosystémů na Zemi Celosvětová produkce: 105 Pg (C) rok -1 tedy 200 g (C) rok -1 m -2 (P – peta – ) 1 g C > 3,7 g CO 2 a 2,5 g DM (dry matter) 1 g CO 2 > 0,27 g C a 0,675 g DM 1 g DM > 1,47 g CO 2 a 0,378 g C

30 Charakteristické hodnoty: S = J m -2 rok -1 ε i = 0,8 ε c = 0,01 k = J Produkce biomasy P N = ,8. 0,01 / = = 2285 g m -2 rok -1 = = 2,285 kg m -2 rok -1 Hospodářský výnos Y P = P N. HI = 22,85. 0,5 = 11,43 t ha -1 rok -1 Ilustrace pro podmínky ČR ε i : účinnost pohlcení záření ε c : účinnost přeměny záření k: obsah energie v biomase (MJ g -1 )

31 Možnosti zvyšování produkce biomasy a výnosů polních plodin S: - je určeno geografickou polohou εi: - je dáno fyzikálními vlastnostmi porostu - lze ovlivnit strukturou porostu dynamikou rozvoje listů během vegetace εc: - lze teor. zvýšit optimalizací ozářenosti jednotlivých listů - vertikální a prostorová orientace - anatomická stavba listů (?) - fyziologických funkcí (obsah N, snížení R L,…) - zvýšení aktivity rubisco HI: - maximum je patrně 0,6 (dosaženo u obilnin)

32 Využití slunečního záření ve fotosyntéze Příčiny ztráty Ztráta (%) Využitelný zůstatek Ne FAR 50,0 50,0 Odraz a propustnost 5,0 (10) 45,0 Absorpce nefotos. částmi 1,8 (4) 43,2 Fotochem. neúčinnost (teplo) 8,4 (20) 34,8 Typ fotosyntézy C3 C4 C3 C4 Metabolismus 22,8 (65) 24,8 12,0 10,0 (syntéza sacharidů) Fotorespirace 3,5 (10) 0 8,3 10 Temnotní dýchání 3,4 (10) 4 5,1 6 Výsledná účinnost využití ve fotosyntéze 5,1 % 6,0 % v období vegetace (z absorbovaného PAR (43 %) = cca %)


Stáhnout ppt "Fotoinhibice, fotopoškození a fotoprotekční mechanismy."

Podobné prezentace


Reklamy Google