Prezentace se nahrává, počkejte prosím

Prezentace se nahrává, počkejte prosím

Motorická kontrola. Sval - efektor motorického systému.

Podobné prezentace


Prezentace na téma: "Motorická kontrola. Sval - efektor motorického systému."— Transkript prezentace:

1 Motorická kontrola

2 Sval - efektor motorického systému

3 A B C Svalovina: A – srdeční – autonomní NS B – hladká – autonomní NS C – příčně pruhovaná Různé kontraktilní vlastnosti, které předurčují odpověd svalu na podráždění

4 Srdeční svalovina - morfologie Příčné pruhování podobné jako u kosterní svaloviny Svalová vlákna se proplétají a větví V místech přechodu membrány vláken zvlněny Tvoří interkalární disky – oblasti s těsnými spoji - syncytium –Snadný přenos Tahu Podráždění

5 Elektrické spoje

6 Srdeční svalovina – elektrické vlastnosti Myogenní – stahuje se i v nepřítomnosti motorického vstupu Pacemakerový potenciál –Nestabilní klidový membránový potenciál –Pomalé snižování propustnosti pro K + ionty –Strmost určuje frekvenci rytmicity 2 specializovaná místa myogenní aktivity –Síňokomorový (AV) a –Síňový uzlík (SA) rytmicita SA>AV>svaloviny SA udává rytmus – vlastní pacemaker pro celé srdce

7

8 Srdeční svalovina – elektrické vlastnosti AP –Rychlá depolarizace - 2 ms, přestřelení, Na + kanály –Pomalá repolarizace – 300 msec, pomalé Na + kanály, K + kanály –Dlouhá refrakterní perioda - kontrakce se nemohou sumovat Kontrakce –Vše nebo nic –1,5 x delší než AP Regulace - autonomní –Parasympatikus, vagus, Ach –Sympatikus, adrenalin,  -adrenergní receptory

9 Ach receptory srdeční svaloviny 1. Snižuje velikost napěťově řízeného Ca 2+ proudu prostřednictvím vnitrobuněčného mediátoru 2. Prostřednictvím G proteinu přímo otevírá K + kanály –Pomalejší depolarizace a –Prodloužená hyperpolarizace

10  adrenergní receptory srdeční svaloviny Prostřednictvím různých G proteinů zvyšuje depolarizaci a zrychlení srdeční aktivity

11 Hladká svalovina - morfologie Zřetelně odlišná od srdeční a kosterní svaloviny – dělení: –Útrobní hladká Extenzivní elektrické propojení Velké oblasti svaloviny se kontrahují společně syncytium – střevo, děloha, močovody –Vícejednotková hladká – Buňky nepropojeny – zornička, artérie, kůže savcůkaždý sval inervován několika autonomními motorickými neurony Málo elektrických spojů mezi buňkami

12 Elektrické spoje Ztluštěniny podél autonomního nervu

13 Nestabilní klidový membránový potenciál –Na membránový potenciál nasedají vlny různých typů –Některé přestřelují linii nulového potenckálu, některé ne Pacemakerový potenciál – ohniska se přesouvají Spřažení dráždivosti a staživosti pomalé Stálé nepravidelné kontrakce nezávislé na neuronální aktivitě Kontrakce i po předchozím protažení –Natažení způsobuje pokles membránového potenciálu Hladká svalovina – elektrické vlastnosti

14 Funkce inervace Dvojí autonomní inervace –Modifikuje aktivitu –Antagonistické působení –Ve střevě parasympatikus zvyšuje aktivitu, sympatikus tlumí V jiných orgánech modifikace

15 Nervosvalové spojení hladké svaloviny Hladká svalovina – nemá typické synaptické spoje Ztluštěniny axonů (2  m s 4  m inter-úseky) se synaptickými váčky –Difuse mediátoru ke svalovým buňkám Autonomní systém kontroluje spíše vrstvy hladké svaloviny než jednotlivé svaly Významná místní kontrola enterickým nervovým systémem s mnoha neuromediátory

16 Příčně pruhovaný sval Vlákno –samostatná vícejaderná buňka –Vznik splynutím mnoha embryonálních buněk –tvořeno myofibrilami –obaleno sarkolemou a sarkoplasmatickým retikulem –složeno z myofibril = filamenty kontraktilních bílkovin Motorický axon Žíhání Vlákno Jádra Svalová vlákna

17 Svalová vlákna obalená vazivovou pochvou Svalové vlákno Pojivová tkáň kolem svalu Snopce svalových vláken – napnuty paralelně mezi šlachami Myofibrila

18 Aktin Sarkoméra Myosin Stah Proužek A H Proužek I

19 Tropomyosin V klidu jsou místa vážící myosin blokována relaxační bílkovinou –komplex troponinu a tropomyosinu –brání interakci aktinu s myozinem tropomyosin - připojuje troponin k aktinu Depolarizace zvyšuje volnou koncentraci Ca 2+ –(Ca 2+ svalu v klidu vázáno v sarkoplasmatickém retikulu) Ca 2+ tlumí inhibiční vliv tropomyosinu To aktivuje ATPázovou aktivitu v hlavách myosinových molekul a

20 AP Ca 2+ Hlavy myosinu se váží na aktin PiPi Myosin Aktin Příčné můstky mění svůj tvar a posouvají aktin o 12 nm do středu sarkomery ATP Navázání ATP uvolní aktin Myosinové hlavy se vrací do původní polohy Ca 2+ Spřažení dráždivosti a stažlivosti Aktivace stažlivého mechanismu Hydrolýza ATP

21 Kosterní svalovina Nemá elektrické spoje Nevětví se Kontrola somatickým nervovým systémem Strukturální a funkční diverzita –Tonické –Twich

22 Tonické svaly Stah –Pomalý, relativně slabý, trvání - stovky ms Více myoglobinu Bohatě mitochondrií Pro dlohodobé kontrakce bez únavy svalů –Posturální svalovina Fázické svaly Stah Rychlý a silný, 5-10ms Histologická a biochemická variabilita Okohybné svaly, svalovina ruky

23 Fázické svaly obratlovců Kategorizace podle hlavních metabolických drah –Pomalé – „slow oxidative“ SO –Rychlé – „fast oxidative glycolytic, FOG“ –Rychlé – „Fast glykolytic“, FG Svaly obvykle obsahují směs vláken různých typů

24 Rychlá vlákna Pomalá vlákna Diverzita svalových vláken savců

25 Vlastnost Rychlost kontrakce Trvání stahu Únavnost Obsah glykogenu Obsah myoglobinu Obsah mitochondrií Glykolitická aktivita Oxidativní kapacita Pomalé SO Pomalá Dlouhé Pomalá Nízký Vysoký Nízká Vysoká Pomalé FOG Rychlá Krátké Nízká Střední Vysoký Střední Vysoká Rychlé FG Rychlá Krátké Vysoká Vysoký Nízký Vysoká Nízká Charakteristiky savčích fázických svalů

26 Funkční organizace svaloviny Antagonistické svaly Synergistické svaly - Flexor Extenzor Exoskelet Kloub

27 Neurální kontrola kosterní svaloviny

28 Obecně Motorický systém je složitější než smyslový Hůř se studuje –Každý pohyb je kontrolován smyslovými orgány, které zpětně modifikují aktivitu motorických drah –Každý neuron motorické dráhy odpovídá na stimulaci určitým setem interneuronů předchozí úrovně, který NEZNÁME a tudíž ho nemůžeme napodobit

29 Principy motorické kontroly Chování jednodušších živočichů založeno na jednoduchých mechanismech probíhajících na periferní úrovni Evolučně vyšší živočichové vytvářejí vyšší koordinační mechanismy v závislosti na stupni tzv. encefalizace –Jednodušší koordinační mechanismy na segmentální úrovni zůstávají –Ale „očekávají“ více z centra –Při přerušení toku info z centra – „šok“ – spinální šok (vymizeni funkce, později objevení se nové, primitivnější – „vyvázání“ se z kontrolního vlivu

30 Motorické jednotky 1 Motorický neuron – inervuje obvykle jenom část svalových vláken – motorická jednotka Fázické svaly obratlovců – jednotky se nepřekrývají Bezobratlí a tonické svaly obratlovců – přerkývání motorických jednotek –Svalová membrána není dostatečně excitabilní –Aktivace jedné synapse nevyvolá stah –Proto mnohočetné synapse

31 Motorické axony Motorické jednotky obratlovčího svalu se nepřekrývají

32 Kontrola svalového napětí Nábor motorických jednotek - recruitment – –Ve svalech s více motorickými jednotkami –Přesná hierarchie, které MJ a kdy budou aktivovány Kontrola frekvence AP –Frekvence AP určuje, jestli se sval před dalším stahem uvolní –Exkluzivně u bezobratlých

33 Pořadí aktivace motoneuronů dáno velikostí Svaly složeny s FG, FOG a SO vláken FG inervovány většími motoneurony SO inervovány menšími motoneurony Vlákna ve svalech jsou specificky kombinována pro specifické funkce Svaly jedné funkce však mohou být používány různě v závislosti na typu a pořadí aktivovaných jednotek Malé neurony bývají aktivovány dříve Motoneurony kontrolovány prostřednictvím interneuronů - Mozek „vybírá“ specifické soubory interneuornů

34 AB Princip velikosti - malé neurony excitovány první Iniciální zóna Snímací elektroda Aktivace

35 Fyziologické vlastnosti svalů dány inervací Různé typy svalů inervovány motoneurony různých fyziologických vlastností Fyziologické vlastnosti motoneuronů odpovídají kontraktilním vlastnostem svalu –Jestliže se během vývoje experimentálně vymění inervace, svaly se typu inervace „přizpůsobí“ - princip shody

36 Slow axon Fast axon Pomalé vlákno SO Velké pomalé EPSP Elektroda - EPSP Rychlé vlákno FG FOG Princip shody

37 Motorika Volní x mimovolní Opěrná (postojová) x cílená (pohybová) Reflexní x s centrálním motorickým programem

38 Motoneurony

39 Morfologie motoneuronů BezobratlíObratlovci Dendrity Tělo Axon Tělo Dendrity Axon Monopolární, těla na periferii ganglií, smyslové vstupy motorické výstupy v nervech promíchány Multipolární, těla v šedé hmotě míchy, motorické výstupy odděleny

40 Motoneurony – místo konečného výstupu CNS info ke svalům Gama-eferentní systém –Intrafuzální vlákna svalových vřetének –Pod kontrolou sestupných drah Alfa-eferentní systém –Extrafuzální vlákna –Obratlovci – největší neurony, velké dendritické větvení (až 10 cm), velký informační přenos, axony tvoří kolaterály Zpětnovazebná kontrola prostřednictvím svalových vřetének –Inervace dvojího typu, –Ia aferenty-největší a nejrychlejší z perif. Nervů, dynamické parametry –II – pomalejší aferenty, statická míra natažení Soubory motoneuronů určitého svalu tvoří v míše shluky – motorická jádra –Somatotopické uspořádání

41 Konvergence a divergence aferentních signálů Aferenty po vstupu do míchy zadními míšními kořeny tvoří kolaterály kaudální, rostrální, ventrální –Každé vlákno tvoří cca synapsí (max. 6 / m) –Každý motoneruon dostává info z cca synapsí EPSP u synergistů IPSP u antagonistů Poloha synapse důležitá –Některé EPSP se z pravidla vymykají –EPSP mají různé trvání, přicházejí v různý čas –Časová a prostorová sumace

42 Schemata jednoduchých neuronálních zapojení A B C D Feed-forward inhibice Feedback inhibice

43 Inhibiční mechanismy Feed forward – dopředná inhibice Feed back – zpětnovazebná –Postsynaptická, presynaptická) –(rozdíl v latenci, ovlivněné vstupem nebo výstupem,..) Reciproční inhibice – kombinace obou Laterální inhibice Disinhibice a disfacilitace při konvergenci EPSP a IPSP

44 Inhibiční okruhy kontrolující přenos informace z aferentních vláken Vzdálená inhibice Feed-back inhibice Feed-forward inhibice Přepojovací neuron Vstup Mícha Motorické jádro

45 Vlastnosti monosynaptického reflexního oblouku Specificita Funkční determinace Účinnost Zkušenost Reflex ze 2 neuronů je abstrakce

46 Monosynaptický reflexní oblouk Ia aferent (ze svalových vřetének téhož svalu)  motoneuron (homonymní sval) Ia aferenty končí na svalech homonymních a heteronymních (=synergisté na daném kloubu)

47 Ia aferent  motoneruon Ia vlákna se přepojují na motoneurony také přes excitační interneuron - zpoždění – základ pro facilitaci Feed-forward facilitace Vřazení excitačního interneuronu

48 Flexor Ia aferent Extenzor Ia aferent Extenzor Flexor Přenos info mezi Ia aferenty a příslušnými motoneurony je kontrolován presynaptickou inhibicí - feed forward inhibice po předcházejí stimulaci Vřazení inhibičního neuronu

49 Ia aferent  motoneuron Renshawova bb. Přenos info mezi Ia aferenty a příslušnými motoneurony je kontrolován feed back inhibicí Prostřednictvím Renshawových bb. Analogie laterální inhibice – posílení aktivity nejvíce aktivovaných motoneuronů na úkor méně aktivovaných

50 Extenzor I a aferent Extenzor Flexor R R Ia inhibiční dráha 2 synaptická Reciproční inhibice

51 Nociceptor FlexorExtenzor Zkřížený napínací reflex

52 Ib aferent Extenzoru (šlachová tělíska) Flexor Extenzor Inervace motoneuronů Ib aferenty Vřazení inhibičního interneuronu

53 Bílá hmota Šedá hmota Dráždění nociceptorů FLEXE Výstup k flexoru Motoneurony Výstup k flexoru EXTENZE Inhibiční interneuron Uhýbací reflex ExcitačníInhibiční Reciproční inhibice Zkřížený napínací reflex Mícha Výstup k extenzoru Výstup k extenzoru

54 Konkrétní příklad míry konvergence a divergence aferentních signálů trojhlavý lýtkový sval kočky –150 vřetének –Každé vřeténko tvoří 2-5 synapsí, –90% končí na homonymním svalu, –60% končí na heteronymních svalech, –750 tricepsových motoneuronů Míra divergence jednoho Ia vlákna je 1:500 Míra konvergence na jeden motoneuron je 1: 500

55 Výsledek difuzního šíření informace - flexibilita reflexů Reflexy – nepředpokládaně flexibilní –Různé smyslové vstupy reflexy různě modifikují –Také el. stimulace sousedících míst míchy vyvolává různé reflexní modifikace Aktivace různých souborů interneuronů, které následně kontrolují aktivitu motoneuronů –Tyto různé soubory interneuronů mohou být aktivovány –mozkem (volní pohyb) nebo –smyslovými vstupy - úprava postoje

56 Reflexy Základní funkční jednotka nervové soustavy Odpověď na podráždění zprostředkovaná CNS –5 prvků: Receptor, aferetní dráha, centrum, eferentní dráha, efektor –Dělení –Mono- x polysynaptické –Extero- x intero- x proprioceptivní –Centrální x extracentrální –Somatické x autonomní –Podmíněné x nepodmíněné

57 Proprioreceptivní reflexy Řízení svalového tonu Krátká reflexní doba Nepodléhají únavě Nepodléhají přímé kontrole z vyšších center Jsou segmentovány

58 Proprioreceptivní reflexy Monosynaptické – (svalová vřeténka) –Vzruchy ze svalových vřetének – působí Facilitaci  motoneuronů vlastního svalech, Inhibici antagonistů –Napínací (patelární) reflex Polysynaptické – (Golgiho šlachová tělíska) –Vzruchy se šlachových receptorů působí prostřednictvím interneuronů Inhibici  motoneuronů

59 Polysynaptické reflexy Exteroreceptivní reflexy –Vřazení různých počtů interneuronů –Delší reakční doba –Řízené z vyšších Extenzorové – stimulace dotykových receptorů vyvolá extenzi – základ posturálních reflexů –Zkřížený extenzorový reflex Flexorové – stimulace nociceptorů vyvolá flexi – základ obranných reflexů Spinální reflexy působící svalový spazmus – obranný reflex

60 Proprioreceptivní reflexy Myotatické (napínací) reflexy – natažení svalu prostřednictvím intrafuzálních vláken vřetének vede ke kontrakci Obrácené myotatické (uhýbací) – přílišné natažení svalu prostřednictvím šlachových proprioreceptorů vede k relaxaci Reciproční inhibice

61 Postojové reflexy Lokální statická reakce –spinální exteroreceptivní reflexy extenzorové –odpovídá svaly podrážděné končetiny Segmentální statické reakce –Součinnost více končetin –Zkřížený extenzorový reflex Celkové statické reakce –Nadřazeny základním postojovým reakcím –Koordinace svalového tonu končetin i svalů trupu »Mícha »Retikulární formace –Tonické šíjové reflexy – dráždění proprioreceptorů šíje –Tonické labyrintové reflexy – dráždění vestibulárního aparátu –Fázické labyrintové reflexy – udržování postoje v klidu - dráždění kinetického čidla rotačním pohybem hlavy – udržování postoje při pohybu Změny prahů míšních napínacích reflexů -změnou excitability mtoneuronů -změnou frekvence systému

62 Vzpřimovací reflexy Vyšší koordinace statických reakcí Usměrňování těžiště v klidu i v pohybu Integrační činnost všech výše jmenovaných motorických CNS center podporovaný činností –Vestibulárního aparátu –Korového centra subjektivního vnímání rovnováhy –Iniciovány drážděním taktilních exteroreceptorů

63 Přehled mechanizmů řízení hybnosti Hlavní úrovně řízení motoriky –Páteřní mícha –Mozkový kmen –Mozeček –Bazální ganglia –Talamus –Kůra

64 Sestupné motorické dráhy Retikulospinální – z retikulární formace –Končí na míšních interneuronech, postojové reakce, reflexy trupu, nejstarší Vestibulospinální – vestibulární jádro –Končí na míšních interneuronech, postoj a reakce v souvislosti s gravitací, kontrola flexorů, spojení s mozečkem Rubrospinální – červené jádro –Stř mozek, přepojovací místo mozečku, končí na interneuronech Tektospinální – tektum –Orientační reakce Kortikospinální – kůra, dráhy pro zahájení pohybu –Pyramidové dráhy – kříží se v medulle v obl. Pyramid –U člka a primátů tvoří monosynaptické spoje na míšních motoneuronech, manipulace –Extrapyramidové dráhy – posturální reflexy

65 Sestupné motorické dráhy Extrapyramidový systém –Hrubé pohyby, postoj –Víceneuronové spojení –Začátek - premotorická oblast kůry –Přepojení na Retikulospinální dráhu –hlavní mimopyramidová dráha –Proprioreceptivní reflexy Vestibulospinální dráhu –Vzpřimovací reflexy –Koordinace úmyslných a neúmyslných pohybů Tektospinální dráhu

66 Sestupné motorické dráhy Pyramidový systém –Jednoneuronové spojení kůry a motoneuronů –Primární motorická kůra Tractus corticospinalis Tractus corticobulbaris Jemné, přesné a fázické cílené pohyby Úmyslné pohyby řízeny současně extra i pyramidovým systémem

67 Postranní kortikospinální* Rubrospinální* Střední Postranní retikulospinální Vestibulospinální Anteriorní Kortikospinální* Tektospinální*

68 Přetětí Spinální preparát – všechny sestupné dráhy přerušeny –Ztráta volních pohybů –Svalového tonu –Po odeznění spinálního šoku se objevují míšní reflexy, zvířata můžeme postavit, při správné stimulaci mohou kráčet Decerebrovaný preparát (podíl prodloužené míchy) – tonická hyperaktivita extenzorů –Stimulace napínacích reflexů retikulární formací a vestibulárními jádry Dekortikovaný preparát – spastitita daná excitačním vlivem retikulární formace, normálně inhibována kůrou

69

70 Mícha VSTUPY: primární aferentní vlákna ze svalů, šlach, kloubů, kůže, podkoží VYSTUPY:  – a  motoneuronový systém Segmentované okruhy mezi –Reflexní ústředí –Místo CPG

71 Mozkový kmen Retikulární formace Vestibulární jádra Červené jádro

72 Retikulární jádro mostu Dráha retikulospinální Střední retikulární jádro Vestibulární jádro Lokomoční oblast středního mozku Střední mozek Mozeček Most Prodloužená mícha

73 Retikulární formace mozkového kmene –Multisynaptická síť malých neuronů –Nespecifické ovlivnění Systém –Vzestupný –Sestupný –Aktivační –Inhibiční Specifická centra regulace dýchání, tlaku, trávení, endokrinní regulace,

74 Ascendentní aktivační systém –Arousal – probouzecí reakce Ascendentní inhibiční systém –Při poškození mozkového kmene – trvalé bdění Descendentní facilitační systém –Zesílení míšních reflexů – řízení gama motoneuronů Aktivace ze statokinetického čidla, vestibulárních jader, jader mozečku, propriorecepce, exterorecepce, mozkové kůry Decerebrační rigidita Descendentní inhibiční systém –Útlum míšních reflexů –Aktivace z kůry, spinálního mozečku, bazálních ganglií

75 Mozkový kmen –Jádra pro sestupné motorické info - z ačínají zde všechny sestupné mimopyramidové dráhy –Jádra pro vzestupné sensorické info Prodloužená mícha, most –Nepodmíněné obranné reflexy (kašel, kýcháí, zvracení) –Regulace dýchání – pacemakerové inspirační a expirační jádra –Regulace krevního oběhu a trávení –Regulace mimických pohybů, fonace, řeč –Regulace postojové motoriky Střední mozek –Přepojování info sluchové a zrakové dráhy –Centrum nepodmíněných reflexů (sluchové, zrakové, pohotovostní..) –Mezencefalcká lokomoční oblast s generátory (např. chůze)

76 Motorická kůra Provádí pohyb Výbírá svaly a svalové skupiny pro zamýšlený pohyb Somatotopické uspořádání –Výstupy přímo do míchy (kortikospinální trakt) Nepřímo do mozkového kmene (kortikobulbální trakty) –Vstupy z Premotorické, prefrontální a parietální kůry

77 Centrální rýha Primární motorická kůra Primární motorická kůra Centrální rýha Přídatná motorická kůra Premotorická kůra

78 Motorická mapa šimpanze

79 Vlastnosti korových neuronů Dynamické neurony – kódují změnu síly Statické neurony – kódují intenzitu síly Intermediální Neurony směrové preference kódují směr pohybu – pohyb veden ve směru, který je vektorem směroých preferencí aktvních neuronů

80 Premotorická kůra –Výstupy premotorické kůry »Motorická kůra »Mozkový kmen »Mícha Kortikokortikální spoje s prefrontální a parietální kůrou –Programování –Rozhodování o pohybu –Identifikace cílů

81 Výstupní informace motorické kůry pak zpracovávají: –Mozeček –Bazální ganglia –Retikulární formace Info pro pohyb veden k motoneuronům míchy Propojení ve složitých zpětnovazebných okruzích, které informují centrum o prováděném pohybu

82 Idea – kůra limbická, front. lalok, podkorové limb. str. Program asociační frontální limb. oblasti Mozeček rychlá, cílená motorika cerebrocerebellum Bazální ganglia pomalé, ustálené pohyby Premotorická a Motorická kůra Taktika a provedení Mozkový kmen Mícha Přes talamus

83 Mozeček Vestibulární mozeček – archicerebellum - vestibulocerebellum –Fylogeneticky nejstarší – vznik z vestibulárního jádra –Smyslové vstupy z ucha a rovnovážného ústrojí –Výstupy do vestibulárního járdra – oční pohyby, pohyby hlavy, posturální kontrola axiálních svalů těla –Udržování vzpřímené polohy Spinální mozeček – paleocerebellum - spinocerebellum –Fylogeneticky mladší –Vstupy z periferie, výstupy různě –Regulace svalového napětí Korový mozeček – neocerebellum - cerebrocerebellum –Nejmladší –Koordinace pohybů –Přímé vstupy z motorické a premotorické kůry, –nepřímé smyslové vstupy z míchy, mozkového kmene a kůry

84 Anterior lobe Posterior lobe Flocullonodullar lobe Mozkový kmen Prodloužená mícha Vestibulocerebellum Spinocerebellum Pontocerebellum

85 Vestibulocerebellum Vestibulární nerv Vestibulární jádro

86 Spinocerebellum Retikulární formace Vestibulární jádro

87 Thalamus Červené jádro Spodní olivární jádro Most Nc. reticularis lateralis Pontocerebellum

88 Mozeček Kontrola pohybů a postoje –Nepřímo kontroluje segmentovaný motorický systém úpravou jiných motorických kontrolních signálů –Složen z hlubokých jader a kůry Nc. Dentatus Nc. Fastigial Nc. interpositus

89 Propojení mozečku –Vstupy do jader i kůry z Periferních smyslových orgánů Mozkového kmene Mozkové kůry –Výstupy do mozečkových jader –Jádra mohou porovnávat aferentní signály se signály zpracovanými v mozečkové kůře

90 Vstupy Výstupy Nc.dentate Fastigial a Interpositus ncc Vestibulární jádro Retikulární jádro Červené jádro Do talamu Vestibulární jádro Retikulární jádro Červené jádro Olivární jádro Trakt pontocelebellární Trakt spinocelebellární Trakt vestibulocelebellární Trakt retikulocelebellární

91 Mozeček 2 systémy excitačních vláken –Mechová z Míchy Jader mozkového kmene –Větví se do kůry a jader –Končí na granulárních bb, tyto tvoří dlouhá paralelní vlákna, která jsou v kontaktu až s Purkyňovch bb. –Speciální synapse – glomeruly – informace je sdílena s neurony- největší synapse mozku –Šplhavá z Olivárního jádra –Větví se do kůry a jader –Končí na Purkyňových bb – 1:1 –Každé vlákno tvoří s P. bb mnohočetné kontakty

92 Purkyňova buňka Šplhavé vlákno Mozečkové jádro Mechové vlákno Granulární buňky Purkyňova buňka Paralelní vlákno Buněčná organizace mozečku Z různých zdrojů Z olivárního jádra

93 PV Glomeruly MF P ŠV P GB Z olivárního jádra Hluboká mozečková jádra Z různých zdrojů

94 Základní koncept mozečkové sítě Spočívá v existenci 2 mozečkových okruhů –Primární – aferentní vlákna vedoucí do jader –Sekundární – okruh kůry Sekundární moduluje okruh primární Změnou aktivity Purkyňových buněk

95 MV CV PPP PV GB CN Výsledkem operací v mozečkové kůře je inhibiční výstup CN – mozečkové jádro

96 Purkyňovy buňky Mají –extrémní dendritickou plochu, –Spiny na dendritech –Schopnost generovat denritické AP Ca kanály v aktivních zónách Axony PB tvoří kolaterály, které se větví kolem sousedních P. bb – výstupní neurony jsou propojeny – neobvyklé Synapse jenom axo-dendritické a axo-somatické, žádné dendro-dendritické PB dpovídají –Komplexními spiky na podráždění ze šplhavých vláken –Jednoduchými spiky na podráždění z mechových vláken

97 Komplexní spiky P. bb

98 Elektrofyziologická aktivita mozečkové kůry při neočekávaném Během normálního pohybu –PB pálí normálních spiků/s –komplexní spiky se objevují 1/s Při neočekávaném se frekvence komplexních spiků zvyšuje Aktivita mozečkových jader je utlumena Info do kůry, korekce, vymizení útlumu

99 Uspořádání mozečkových okruhů je pravidelné Pravidelnost je podkladem pro kódování časové posloupnosti při provádění pohybů –aktivita jedné PB se šíří k sousedním, –ty jsou aktivovány v intervalu daném svou vzdáleností

100 Long term deprese - LTD Soudí se, že je významným mechanismem motorického učení Vzniká, jestliže šplhavá a mechová vlákna pálí synchronně, Inhibuje přenos mezi paralelními vlákny a PB –Snížuje citlivost GLU receptorů na subsynaptické membráně PB –Šplhavá vlákna stimulují vtok Ca na dendritech PB –Ca desensitizuje Glu receptory

101 Současné představy o LTD Mozečková kůra tvoří modifikovatelnou postranní dráhu k –Reflexnímu oblouku a –Korovým informacím pro určitý pohyb Dráha vede přes mechové vstupy, paralelní vlákna a PB Přenos na dráze může být modifikován aktivitou šplhavých vláken Ta představují feed-back kontrolu chyb LTD inhibuje mozečkové okruhy zodpovědné za chyby

102 Šplhavá vlákna – vědomé pokyny Paralelní vlákna – smyslový kontext Smyslový feedback paralelním vláknům Napoprvé Následně CDE CDE Učení pohybu v mozečku Zahrnuje přestavbu Synapsí po opakované stimulaci

103 Bazální ganglia Nc. Caudatus Putamen Globus pallidus –Velká jádra v kmeni Spolu se subtalamickým jádrem a subst. nigra –Žádné přímé smyslové vstupy –Žádné přímé výstupy –Projekce zpět do kůry přes talamus Topografické uspořádání Fce neobjasněna Poškození vyvolává typické příznaky –Parkinsonismus – poškození DOPAminergních nn. Subst. nigra

104 Thalamus Hlavní přepojovací centrum –Jádra dělena - podle projekce Specifická – aferentní přepojování do projekčních oblastí Nespecifická – 0 přímé spojení s dostředivými drahami Asociační – aktivována z projekčních jader talamu, hypotalamu a vedou do asociačních obl. k-ůry, hypotalamu a limbického systému –Podle funkce Somatosensorická Převodní motorická přepojovací –z mezimozku do limbického systému –Z mezimozku do asociační kůry –Širokých difuzních projekcí

105 Motorická jádra thalamu Thalamická jádra se vstupy z globus pallidus a substantia nigra Úloha thalamu při kontrole motoriky je nesporná, ne zcela jasná

106 Bazální ganglia a thalamus tvoří několik složitých okruhů Motorická kůra-putamen-globus pallidum-ventrolaterální jádro thalamu- přídatná motorická kůra Putamen-substantia nigra-thalamus Globus pallidum-subthalamické jádro Putamen-substantia nigra

107 Thalamus a bazální ganglia Kritické pro normální motoriku Kontrolují postoj a koordinují pohyb Zahajují pohyb v souvislosti s taktilními a vizuálními podněty Zapojeny do vřazování pohybů do širšího behaviorálního a emočního rámce Postižení vede k narušení balance neurotransmiterů Cholinergního (striatum) a dopaminergního (substantia nigra) systému

108 Putamen a Globus pallidus Substantia nigra (midbrain) Lentiformní jádro Caudate nucleus - Thalamus Subthalamické jádro

109

110 Motorika volní a mimovolní –Cílená (volní) motorika = motorický systém pohybu má složky: Kinetická volní –(kůra – pyramidové dráhy) Kinetická mimovolní –(neostriatum, neocerebellum) Statická mimovolní) –(paleostriatum, archicerebellum, retikulární formace, spinální mícha) –svalový tonus –opěrná motorika - systém postojových a vzpřimovacích reflexů

111 Reflexy a chování Reflexy – na poč. 20. stol. – uvažovány jako základní moduly komplexního chování –Věřilo se, že jeden reflex vyvolá smyslový vstup, který zase spouští další reflex –Složité chování by podle této teorie bylo složeno ze série reflexů V současnosti se však soudí, že reflexy spíše chování modulují a „tvarují“

112 Motorika s centrálním programem - rytmické typy chování Dříve se soudilo, že rytmické typy chování jsou sérií reflexů, kdy sensory feedback proběhlého reflexu spouští další Existuje však evidence, že základem mnoha rytmických typů chování jsou oscilátory resp. centrální aktivační generátory (central pattern generators) = sítě neuronů schopné produkovat přesně načasované série motorických impulzů i při absenci všech sensorických vstupů Smyslová informace není nezbytná, ale je významná

113 Zadní křídlo Přední křídlo Úhel křídla Čas ZK PK Depresor Elevator Depresor Elevator Donald Wilson 1961 Deaferentace

114 Vstup Modely generátorů aktivity Vstup, že se poletí Excitační synapse Inhibiční synapse K elevátoruK depresoru Wilsonův model A a B neurony – rozdílné prahy, reciproční inhibice

115 Inhibiční synapse Vstup Modely tvorby rytmického výstupu při absenci rytmického vstupu

116 Předcházející model není stabilní Aby fungoval, vlastnosti neuronů musí být nastaveny v úzkých limitech Stabilizace modelu možná zavedením jevu „postinhibiční excitace“ Tj. schopnosti neuronů produkovat krátké salvy AP po vyvázání z inhibice i při absenci excitačního vstupu

117 Postinhibiční excitace U některých neuronů změna membránového potenciálu způsobí změnu prahu dráždivosti –Hyperpolarizace – sníží, depolarizace zvýší práh dráždivosti Změna prahu dráždivosti dána změnami počtu Na + nebo jiných napěťově řízených kanálů, které jsou v inaktivovaném stavu Hyperpolarizace snižuje počet inaktivovaných kanálů a protože snižuje práh, spiky je snadnější vyvolat

118 A Práh EmEm EmEm EmEm B C Vliv hyperpolarizačního stimulu na práh stimulované buňky Normální neuron Neuron s postinhibičním reboundem Spikům se dá zabránit při pomalém odstraňování inhibice

119 Generátory skutečně existující Neuronální sítě - komplexnější Principy reciproční inhibice Různé generátory různé dílčí detaily Málo známo

120 2 generátory - pylorický - CPG1 gastrický - CPG2 Ústní otvor Jícen Žaludeční drtič Pylorický (vrátníkový) vak Střevo Stomatogastrický nerv Stomatogastrické ganglion Srdeční vak Esophageální ganglion CPG1 CPG2 Humr

121 Pylorický generátor humra s Elektrické spoje Excitační synapse Inhibiční synapse P

122 A A B B C C D D E E F F P 10 s Gastrický generátor humra Skupina neuronů

123 CPG mihule - plavání Laterální neurony Excitační interneurony Motoneurony Inhibiční neurony

124 Mechanismy pohybové koordinace Každý segment s párem přívěsků obsahuje pár generátorů aktivity navzájem spřažených Swimmerety LangustaCPG aktivován z mozku Ovládá svaly jedné swimmerety CPG článků spojeny – koordinačními neurony - synchronizace (při přetětí – narušení koordinace)

125 Generátor dýchání –Neuronová síť obsahuje neurony »Preinspiračními (Pre I) – jejich aktivita předchází výbojům respiračních motoneuronů »Inspiračními (Insp I-III) – aktivní během inspirační fáze »Expiračními (Exp) – hyperpolarizovány během inspirace –Excitační výboje - Non-NMDA-receptory –Inhibiční spoje - GABA –Neuronální síť odlišná po narození a v dospělosti

126 Dýchání savci Kmen – respirační skupiny jader: –Pontinní respirační skupina –Klíčová struktura ukončení inspirace - vypínač –Centrum v prodloužené míše: Dorzální skupina –Přepojovací centrum respiračních reflexů z viscerálních orgánů Ventrální skupina –Klíčové pro vznik rytmické aktivity - střídání vdechu a výdechu

127 Pontinní respirační skupina Generátor Respiračního Rytmu (Pre-I) Excitační Synaptická spojení Exp Generátor inspiračního Rytmu (Insp) Inspirační motorický Výstup C4

128 H K IR Na P Ca P Ca T Ca L Ca N K Ca Záznam akčního potenciálu neuronů tvořících respirační rytmickou aktivitu

129 CPG jsou subjektem regulace CPGs – neuronové sítě kontrolují rytmické chování prostřednictvím fixního propojení jednotlivých neuronů Aktivita CPGs není fixní Může být modulována prostřednictvím změny synaptické síly synapsí umístěných na jednotlivých neuronech Tím dochází k „výběru“ určitých neuronů, které ovlivňují aktivitu systému za daných podmínek

130 Ovlivnění motorických výstupů smyslovými vstupy Smyslové vstupy mají klíčový význam při motorických akcích V obecné rovině se podílí na –Přizpůsobení plánovaného motorického výstupu podmínkám okolí Stabilizace prováděného pohybu Kompenzace nepředpokládaných událostí

131 Stabilizace prováděného pohybu Svalová vřeténka a vestibulární systém - hlavní systémy, které se u obratlovců na stabilizaci pohybu podílejí Kompenzace nepředpokládaného Různé systémy a principy – – Přímá regulace aktivity motoneuronů svalů – Vliv na aktivitu CPG

132  motoneuron  motoneuron Ia, II aferenty  motoneuron Váha odhadnutá správně Těžší Lehčí než předpokládaná Střední aktivita Vysoká aktivita Nízká aktivita

133 Vliv smyslových informací na CPG Smyslové informace zpětně vedeny do motorických generátorů a koordinují CPG Plavání malých žraloků (Máčka skvrnitá) Deaferentace míchy – neovlivnila schopnost plavání – evidence o centrálně vytvářených motorických programech Decerebrace, kurarizace, oddělení ocasní míchy, mechanické ohýbání těla, elektrofyziologické snímání Citlivost ke smyslové modulaci

134 Manipulace ocasem Přetětí míchy Obnažení míchy - elektrody na motorických výstupech Míšní nervy Přetětí mozkového kmene Máčka skvrnitá Kurarizace – blokáda Ach receptorů – blokáda nervosvalového spojení CPG produkuje cykly 3,5 - 5 s Smyslové info generované mechanickým ohýbáním ocasu dominuje a mění frekvenci CPG

135 Smyslový feedback a časování Hmyz - přední a zadní noha na jedné straně a prostřední noha na protější straně se pohybují současně Nezávislý pohyb kol 1- měnitelný odpor 2- amputované prostřední končetiny Stejný odpor pohybu 15x tíž vlevo P L P L

136 Smyslový feedback a časování Smyslové informace ze strany se zátěží ovlivňuje pohyb končetin na straně bez zátěže, pohyb je pomalejší, ale koordinace je zachována Po amputaci prostředních noh se přední a zadní nohy se pohybují alternativně - smyslové informace mění časování

137 Pacemakerová aktivita K ir kanály –obrácené usměrňovače směřující proud K do buňky Aktivovány –SA, NA, A, DOPA, prostaglandiny, Cl, GABA, GLY, opiáty, somatostatin, Ach, TRH, cAMP, tachykininy Neselektivní H + kanály –proud kationtů do b. – pomalá depolarizace Na kanály Ca ++ kanály (3 typy) - depolarizace K Ca kanály - repolarizace

138 Centrální generátory aktivity - shrnutí Řeč byla o alternující aktivitě antagonistických svalů jednoho tělního přívěsku nebo segmentu Jak vidno, skutečné generátory jsou velmi komplexní a rozmanité Využívají reciproční inhibici mezi interneurony Jsou součástí hierarchického systému motorické kontroly


Stáhnout ppt "Motorická kontrola. Sval - efektor motorického systému."

Podobné prezentace


Reklamy Google