Prezentace se nahrává, počkejte prosím

Prezentace se nahrává, počkejte prosím

Úvod. Sylabus ( Fischer, Šantrůček) 1. Úvod Celkový přehled hospodaření rostlin s energií. Základní principy přeměny energie. Energetický metabolismus.

Podobné prezentace


Prezentace na téma: "Úvod. Sylabus ( Fischer, Šantrůček) 1. Úvod Celkový přehled hospodaření rostlin s energií. Základní principy přeměny energie. Energetický metabolismus."— Transkript prezentace:

1 Úvod

2 Sylabus ( Fischer, Šantrůček) 1. Úvod Celkový přehled hospodaření rostlin s energií. Základní principy přeměny energie. Energetický metabolismus rostlin - fotosyntéza a respirace. Anabolické a katabolické procesy – NADPH, NADH, ATP. 2. Primární procesy fotosyntézy Záření, fotony, fotosyntetické pigmenty. Účinnost fixace sluneční energie rostlinami. Absorpce energie kvanta molekulou chlorofylu. Světelné reakce fotosyntézy. Fotosyntetický přenos elektronů (cyklický a necyklický). Štěpení vody, PSII, cytochromový b6f komplex, PSI. Mobilní přenašeče. Protonový gradient – sumarizace, využití pro fotofosforylaci. Chlororespirace. 3. Fotosyntetický aparát – struktura a evoluce Evoluce fotosystémů a anténních komplexů. Chloroplasty - thylakoidní membrána - struktura, funkce, Fotosyntetické struktury Prokaryot, původ plastidů různých skupin Eukaryot. Genom plastidů, dynamika, transport proteinů z cytoplasmy. Změny během ontogenese. 4. Fotoinhibice, fotoprotekční mechanismy, energetická bilance listu a porostu Fotoinhibice, fotopoškození a ochranné mechanismy. Xanthofylový cyklus. Fluorescence chlorofylu. Energie přijímaná, vydávaná a pohlcená listem a porostem.

3 5. Fotosyntetická fixace CO2, fotorespirace Calvinův cyklus, rubisco, oxygenázová aktivita Rubisco, specifitní faktor, regulace aktivity enzymů. Fotorespirace. Tvorba a degradace škrobu, tvorba sacharosy, transport asimilátů z chloroplastů. 6. Metabolismus C4 a CAM Příklady mechanismů redukce oxygenázové aktivity rubisco, strukturně funkční adaptace u C4 a CAM rostlin. 7. Průduchy a příjem CO2 Cesta CO2 do listu. Průduchy - stavba, výskyt a četnost průduchů. Transpirační koeficient. Signální úloha světla. Mechanismy otevírání a zavírání průduchů. Vliv vnějších a vnitřních faktorů. 8. Respirace Úloha dýchání při růstu rostlin, vztah dýchání a fotosyntézy. Základní struktura mitochondrií. Biochemie a fyziologie dýchání. Pentózafosfátová dráha. Alternativní oxidáza a nefosforylující NAD(P)H dehydrogenázy. 9. Fyziologie a regulace fotosyntézy Rychlost čisté a hrubé fotosyntézy. Vliv světelného záření, koncentrace CO2 a O2, teploty. Koordinace metabolismu. Redoxní signalizace. Signální molekuly – PQ, thioredoxin, ROS, askorbát, glutathion. Koordinace světelných reakcí a fixace CO2. Regulace genové exprese.

4 Energie v živých systémech Formy Příjem Výdej Přeměny

5 Formy energie Mechanická (vnější) - kinetická, potenciální (gravitace) Vnitřní - (jaderná energie) - tepelná energie (teplota – pohyby molekul, interakce mezi molekulami) - chemická energie (vazby mezi atomy - elektrony, orbitaly) - uspořádanost - gradienty - elektrická, … Elektromagnetické záření

6 Změny vnitřní energie (výměna s okolím – přenosy) - elektromagnetické záření - teplo Wienův zákon posuvu

7 Příjem energie - zdroje Chemická energie v přijatých látkách Elektromagnetické záření (FAR, tepelné) Teplo přijaté z okolí Přirozené gradienty látek (např. rozdíly ve vodním potenciálu)

8 Výdej energie Chemická energie v uvolněných látkách Teplo odevzdané do okolí (skupenské teplo vypařování) Elektromagnetické záření (FAR, tepelné) Vytváření gradientů látek (např. osmotických potenciálů)

9 Přeměny energie (výčet jistě není úplný :-) Elektromagnetické záření – chemická energie – energie gradientů – tepelná energie Energie gradientů – chemická energie – energie gradientů – transport Chemická energie – chemická energie – energie gradientů – mechanická energie molekulárních motorů – tepelná energie Tepelná energie – energie gradientů, chemická, záření

10 Přeměny energie při fotosyntéze Elektromagnetické záření – chemická energie: P chl a 2 → P chl a 2 - Chemická energie – chemická energie: elektrontransportní řetězec (voda + ox. feredoxin + P chl a 2 - → kyslík + red. feredoxin + P chl a 2 ) – energie gradientů: elektrontransportní řetězec (část energie elektronů → H + gradient) Energie gradientů – chemická energie: H + gradient + ADP + Pi → ATP

11 Přeměny energie Energie gradientů – chemická energie (syntéza ATP) – energie gradientů (sekundární aktivní transport) - iontů (stačí elektrický gradient) - nenabitých částic (nutný symport, či antiport) – transport (kořenový vztlak, objemový tok asimilátů) Elektrochemický transmembránový potenciál iontů (H+) – elektrická složka – gradient látky Nernstova rovnice:  E= 2,3.RT / F.z * log c1 / c2 z = náboj, F= Faradayova k., R – univerzální plyn. k., T - teplota při 25°C:  E = 0,059V / z * log c1 / c2 (rovnovážný stav: 0,059 V při rozdílu koncentrací 1:10 pro z=1)

12 Přeměny energie Chemická energie – energie gradientů – primární aktivní transport protonové pumpy: ATPázy (F- type: ATP-synthase, V-, P-type) PPi (tonoplast)

13 Přeměny energie Chemická energie – chemická energie - propojení reakcí endergonických a exergonických: Určení směru reakcí – změna Gibbsovy volné E:  G’ 0 = RT. ln K’ eq = změna volné E při stand. podmínkách (pH 7, 25°C, 1M koncentraci všech složek!!! – určuje poměr složek reakce v rovnovážném stavu Skutečná změna E a tedy směr reakce záleží na c složek! K eq = [C] c [D] d /[A] a [B] b aA+bB = cC+dD

14 Příklady standardních změn volné energie Souvislost s K eq

15 Přeměny energie – pohánění reakcí Chemická energie – chemická energie - spřažení endergonických a exergonických reakcí (hydrolýzy ATP) – zajištěno aktivním místem enzymu – výsledná změna  G je součtem změn  G dílčích reakcí AMP~P~P  AMP~P + P i AMP~P  AMP + P i případně: AMP~P~P  AMP + P~P P~P  2 P i (lze i využít např. PPi-dependent 6-P-fructokinase)

16 Spřažené reakce na jednom enzymu: ATP + H 2 O  ADP + P i  G o ' =  31 kJ/mol P i + glucose  glucose-6-P + H 2 O  G o ' = +14 kJ/mol ATP + glucose  ADP + glucose-6-P  G o ' =  17 kJ/mol Spřažené reakce Reakce spřažené společným reaktantem (dva enzymy): 1: A + ATP  B + AMP + PP i  G o ' = + 15 kJ/mol 2: PP i + H 2 O  2 P i  G o ' = – 33 kJ/mol Souhrnná reakce: A + ATP + H 2 O  B + AMP + 2 P i  G o ' = – 18 kJ/mol

17 - možnost využití velkého množství E Substrátová fosforylace ADP Spřažené reakce Vazba CoA - využití E v následné spřažené reakci

18 odbočka: Termodynamika x kinetika Termodynamická uskutečnitelnost nevypovídá o skutečném běhu a kinetice! - reakce mohou mít vysokou aktivační energii – nutnost katalyzátoru (enzymu) –  G je ale stejná! - vysoká aktivační energie je nutná u hydrolýzy sloučenin s makroergními vazbami (ATP)!

19 CO 2 R-COO - = -COOH -CHO -CH 2 OH -CH 3 Oxidace a redukce v živých systémech klíčové procesy metabolismu – předávání energie ve formě elektronů Postupné redukce/oxidace uhlíku (při přeměně anorganického uhlíku na organický) Elektonegativita prvků H: 2,2 < C: 2,55 < O: 3,44

20

21 1.Přímý přenos samotného elektronu: Fe 2+ + Cu 2+ = Fe 3+ + Cu + 2.Přenos dvou atomů vodíku: AH 2 = A + 2e - + 2H + B + 2e - + 2H + = BH AH 2 + B = A + BH 2 3.Přenos atomu vodíku a elektronu (H-) – opět 2e - (př. NAD-dehydrogenázy) 4.Přímá inkorporace kyslíku do organické molekuly (nepřímo opět 2 atomy H) Oxidace a redukce v živých systémech

22 Oxidace a redukce organických látek CO 2 (-COO - ) = -COOH -CHO -CH 2 OH -CH 3 Redukce za „spotřeby“ NADPH oxidace produkující NADH NADH (FADH 2 ) - především přenašeče elektronů do dýchacího řetězce NADPH – anabolické reakce Redukované formy vznikají: fotosyntézou, oxidativními reakcemi

23 NAD(P) + /NAD(P)H NAD + + 2e - + H +  NADH NAD + + 2e - + 2H +  NADH + H +

24 Redoxní potenciál - určuje změnu volné energie (G) v jednoduchých redoxních reakcích  G’ 0 = - z.F.  E’ 0

25 NADH x NADPH NAD+ – přednostní využití v katabolismu NADPH – přednostní využití v anabolických reakcích NAD + NAD + + H e - → NADH-0.320NAD + :NADH cca 30:1 NADP NADP + + H e - → NADPH-0.320NADP + :NADPH cca 1:50  E’ 0 orientační poměr v buňce  G’ 0 = - z.F.  E’ 0 závisí na koncentraci - stejná pro NADH i NADPH

26 při redukcích: někdy dochází k fosforylaci substrátu (je-li potřeba dodání další energie k proběhnutí reakce) při oxidacích: někdy dochází k fosforylaci produktu může docházet k substrátové fosforylaci či vazbě CoA (uchování energie – využití v další reakci) může být tvořen protonový gradient Oxidace a redukce organických látek - hospodaření s energií

27 Energetický metabolismus rostlin Fotosyntéza (chloroplasty) Dýchání (mitochondrie) - zdroje energie a jejich dostupnost - orgánové a pletivové rozdíly (kořen, prýt, pokožka, …) - změny ve vývoji a diferenciaci - vliv dostupnosti vody a výživy - denní, sezónní změny - nutnost komplexní regulace metabolismu (aktivity chloroplastů a mitochondrií) a výstavby struktur (na úrovni celých rostlin i jednotlivých buněk)

28 Spotřeba energie v rostlině (fixovaná světelná či uvolněná dýcháním) (1)Růst – tvorba biomasy (přeměna sacharidů na složky rostliny) - spotřeba úměrná produkci asimilátů (ztráta cca 25 % produkce P G ) (2) Udržování struktur („bazální metabolismus“) - spotřeba úměrná hmotnosti bílkovin (u bylin i sušiny) na udržování živých struktur rostlina denně prodýchá 1 – 2 % hmotnosti své biomasy (platí pro byliny) (3) Transport – vstup (opětovný vstup) a výstup z floému (4) Aktivní příjem minerálních živin - zejména NO 3 - (5) Asimilace minerálních živin (zabudování do organických sloučenin, zejména redukce nitrátů) ….

29 Změny alokace sušiny do jednotlivých orgánů během vegetace u pšenice Larcher, 2001

30 Energie záření CO 2 O2O2 BIOMASA chem. energie ( ATP, NAD(P)H ) Fotosyntéza Dýchání teplo CO 2 (-COO - ) = -COOH -CHO -CH 2 OH -CH 3 Redukce za „spotřeby“ NADPH oxidace produkující NADH (FADH2)

31 Respirace Zdroj energie – NADH, ATP (v noci,u nezelených pletiv), tepla Zdroj metabolitů – u všech buněk (pro anabolismus) Regulace – disipace nadbytečné energie ATP, obnovování NAD + (dýchací řetězec) + oxidativní pentózofosfátová dráha (zdroj NADPH) (oxidace a dekarboxylace bez spotřeby kyslíku) Fotosyntéza Zdroj energie – ATP, NADPH (redukční síly), transport vody Zdroj metabolitů – anabolismus

32 Respirace je nezbytná i u zelených buněk - dýchání v buňkách obsahujících choroplasty je na světle inhibováno jen na cca 30 % stavu za tmy Význam: - tvorba uhlíkových skeletů (např. pro asimilaci N) regulace - disipace energie NADH (při fotorespiraci) - ATP pro syntézu sacharózy

33 Schéma základního energetického metabolismu rostlinné buňky Fotosyntéza Fotochemie Calvinův cyklus Respirace Glykolýza +  -oxidace Krebsův cyklus Dýchací řetězec Pentóza-fosfátový cyklus (OPPP) Transport asimilátů, tvorba škrobu

34 - na biochemické úrovni mezi cytoplasmou, chloroplasty a mitochondriemi (např. redox signalizace) - na úrovni genové exprese mezi genomem, plastomem a chondriomem Základní regulace energetického metabolismu rostlinné buňky

35 Signalizace z chloroplastu (ukázka) MDH – malát dehydrogenáza; FNR – ferredoxin-NADPH reduktáza; FTR – ferredoxin-thioredoxin reduktáza; Fd – ferredoxin, Trx – thioredoxin, Grx – glutaredoxin; RNS – reaktivní formy dusíku

36 Redoxní stav - NAD(P)/NAD(P)H a poměr ADP/ATP - určení směru mnoha zvratných reakcí! - kofaktory v klíčových reakcích Vzájemná regulace metabolismu mezi organelami

37 Redoxní stav NAD(P)/NAD(P)H: - vyrovnávání především antiportem metabolitů - specifické signály

38

39 Fe III+ / Fe II+ hem - cytochromy, Fe-S – Rieskeho protein, ferredoxin, … Cu II+ / Cu I+ např. plastocyanin Jednoduché oxidoredukční děje zprostředkované přenosem e- (metaloproteiny)

40 chinon semichinon hydrochinon = chinol Přenašeče e- a H+ v tylakoidní a mitochondiální membráně plastochinon ubichinon, koenzym Q10


Stáhnout ppt "Úvod. Sylabus ( Fischer, Šantrůček) 1. Úvod Celkový přehled hospodaření rostlin s energií. Základní principy přeměny energie. Energetický metabolismus."

Podobné prezentace


Reklamy Google