Rostlina a abiotický stres Tomáš Hájek

Prezentace na téma: "Rostlina a abiotický stres Tomáš Hájek"— Transkript prezentace:

1 Rostlina a abiotický stres Tomáš Hájek tomas.hajek@prf.jcu.cz
stresová (eko)fyziologie Tomáš Hájek

2 Stresová fyziologie Klíčové termíny: Stres vs. stresový faktor
Stres: abiotické (+ biotické) faktory Adaptace Aklima(tiza)ce; otužení (hardening / dehardening) Tolerance / Avoidance Přežívání, růst (akumulace biomasy – výnosy), primární asimilace CO2, příjem živin, … všechno Vliv stresu na: Stres je stav, vyvolaný stresorem (vnějším stresovým faktorem). Tak např. nedostatek vody je stresor, zatímco vadnutí rostliny je projevem stresu způsobeným stresorem. Aklimace = přechodné zvýšení odolnosti otužením vlivem stresu – pro zajímavost, některé C3 i C4 rostliny mají schopnost indukovat CAM metabolismus jako výsledek aklimace na přechodné období sucha; jinak je ale CAM metabolismus záležitostí adaptace Adaptace = geneticky determinovaná odolnost (evolučně, přirozeným výběrem) - např. C4 metabolismus Otužení = působením mírné intenzity stresoru se organismus připraví na intenzivnější působení stresoru. A nemusí jít jen otužení na chlad, klidně na teplo, nedostatek vody, … cokoli, čemu se lze nějak přizpůsobit. Tolerance = způsob vypořádání se se stresem tím, že se na něj organismus přizpůsobí, např. proti horku či chladu si biochemicky upraví fluiditu biomembrán. Avoidance = způsob vypořádání se se stresem tím, že stres nezačne vůbec působit = vyhnutí se stresu. Typické jsou adaptační mechanismy – proti působení mrazu se mnohé rostliny vybavily opadavostí listů (listy pak nemohou zmrznout), nebo přezimovací orgány schovávají pod zemí (hlízy, oddenky, kde tolik nemrzne)

3 Idealizovaný průběh stresové reakce
1. Poplachová fáze: narušení buněčných struktur a funkcí 2. Restituční fáze: mobilizace kompenzačních mechanismů 3. Fáze rezistence: zvýšení odolnosti rostliny 4. Fáze vyčerpání: při dlouhodobém a intenzivním působení stresu

4 Působení stresového faktoru
Působení stresového faktoru lze vyjádřit (i kvantifikovat) zejm. intenzitou, trváním působení, množstvím cyklů, působením dalších stresových faktorů. Působení více stresorů najednou je v přírodě velice typické. Např. v mrazu tuhnou mebrány, dochází k dehydrataci (voda ve formě ledu je nedostupná) a pokud začné svítit slunce, je značný přebytek zářivé energie, který nelze využít, vznikají reaktivní formy kyslíku atd.)

5 Stres: Obranné mechanismy
- únik (escape) - nikoli u rostlin - pasivní ochrana (stress avoidance – např. trichomy, kutikula… adaptace) aktivní – interaktivní (stress tolerance) programovaná buněčná smrt (apoptóza) Anatomické a morfologické změny Buněčný cyklus, dělení, endomembránový systém, vakuolizace buněk, architektura buněčných stěn Biochemické změny Osmoregulační látky – prolin, glycin, glycin-betain, sacharidy (cuk. alkoholy) Přizpůsobení chem. složení biomembrán (fluidita) Kombinace stresových faktorů – příklady Sucho/zasolení (kořen) – snížení transpirace – vysoké teploty(list) + slun. zář. Nízké teploty (mráz) – snížení aktivity vody, osmotický stres

6 Vlivy prostředí na rostlinu abiotické-fyzikální a chemické a biologické
Voda Biotický stres Sucho Populace rostlin a živočichů Záplava Záření Anoxie (hypoxie) ? pH CO 2 Vysoké teploty zasolení Nízké teploty, Chlad, mráz Vítr polutanty

7 Voda v rostlině 97 % výdej transpirací
2% zvětšování objemu a růst buněk 1 % metabolické procesy – fotosyntéza Sucho: ψW=–1,5 MPa = osmotický stres  vadnutí Zaplavení kořenů  anoxie = deficit O2  vadnutí Proč vede zaplavení kořenů k vadnutí? Protože kořeny v anoxickém prostředí neefektivně dýchají, schází jim energie na udržení kořenového vztlaku, jednoho z důležitých mechanismů, jak se voda dostává vzhůru k listům.

8 Sucho a desikace („water (drought) stress“)
Dvě základní strategie rostlin ve snaze přežít deficit vody: (i) vyhnutí se desikaci (schopnost udržovat hydratovanou tkáň i v období sucha, „desiccation postponement“) – typická strategie cévnatých rostlin – homoiohydrie; (ii) tolerance k desikaci („desiccation tolerance“, tj. přežití v desikovaném stavu) – typicky bezcévné rostl. – poikilohydrie. Skupina rostlin, které „unikají“ suchu („drought escapers“) časováním své vegetativní fáze do periody vlhka a přežíváním suchého období ve fázi semen. - hydrofyta (vodní rostliny) - mezofyta - hygrofyta (mokřady) - xerofyta (suchá stanoviště)

9 1) zastavení expanzi listů
Nedostatek vody 1) zastavení expanzi listů Co rostlina udělá? GR = m (P-Y) GR: rychlost růstu (expanze) listu ΨP: tlak turgoru Y: tlak, kdy dochází k plastické deformaci buň. stěny m: roztažnost buněčné stěny opakovaný stres snižuje m a zvyšuje Y Transpirace při zavírání průduchů klesá relativně rychleji než fotosyntéza, proto se i zvyšuje účinnost využití vody rostlinou (WUE). V konečné fázi stresu naopak klesá rychleji fotosyntéza. Rychlost růstu (expanze) listu klesne na nulu, vyrovná-li se tlak turgoru s tlakem, kdy buň. stěna ztratí pružnost (tím pádem není napínána a rostlinná buňka nemůže zvětšovat povrch buň. stěn). Proto zvadlá rostlina nemůže růst, ačkoli třeba má dostatek zásobních sacharidů i živin pro růst. Opakovaný stres spočívá v přizpůsobení osmotického potenciálu bb (zahustí se cytoplazma osmot. aktivními látkami = zvyšuje se Y).

10 2) Uzavření průduchů Kyselina abscisová (ABA) - listy - kořeny
Nedostatek vody 2) Uzavření průduchů Kyselina abscisová (ABA) - listy - kořeny - efekt pH ABA je v prostředí mírně kyselého mezofylu relativně dostupnější pro příjem do buněk, neboť v kyselém prostředí nedisocijuje (ABAH: proton je navázán kovalentně a tudíž celá molekula je bez náboje), čímž prostupuje membránami. Naproti tomu v neutrálním prostředí přisychajícího listu je převážně disociovaná (ABA– + H+) a tudíž membránami téměř neprochází.

11 3) Pokles asimilace CO2 4) Translokace asimilátů
Nedostatek vody 3) Pokles asimilace CO2 4) Translokace asimilátů Translokace asimilátů je ještě méně citlivá na snižování vodního potenciálu rostliny. To dovoluje rostlinám redistribuovat zdroje při akutním stresu suchem (nebo např. před opadem listů).

12 6) Růst kořenů do hlubších, vlhčích vrstev půdy
Nedostatek vody 5) Indukce opadu listů Redukce listové plochy při stresu suchem 6) Růst kořenů do hlubších, vlhčích vrstev půdy

13 Mechanické přizpůsobení
Nedostatek vody Mechanické přizpůsobení Změna sklonu listů vůči slunci: Paraheliotropní – orientace od slunce (Eucalyptus) Diaheliotropní – normálně, kolmo orientované listy Trichomy-chlupy, tvar a velikost listu, Kutikula-vosky-kutikulární transpirace (5–10% celkové transpirace) Indukce CAM syndromu při stresu suchem nebo zasolením u CAM fakultativních druhů (biochemické, strukturní i fyziologické změny) př. Mesembryanthemum crystallinum Obrázek: deficit vody mění absorpci a disipaci energie listem. Příklad fazolu (nahoře) a k vysušení tolerantního mechu Tortula ruralis. Homoiohydrické rostliny: úplné poškození při ztrátě 40–80% vody Poikilohydrické rostl. přežijí úplné vysušení:

14 Průduchy a kutikula Banksia Břečťan (Hedera) Nedostatek vody borovice
Autor snímků: M. Šimková, PřF JU

15 Kutikula Brassica oleracea Festuca arundinacea Picea sitchensis
Nedostatek vody Kutikula Brassica oleracea Festuca arundinacea Picea sitchensis Cyathodes colorsol Quercus pubescens Rosmarinus officinalis

16 Trichomy Nedostatek vody Rhododendron callostrotum Fagus sylvatica
Phaseolus vulgaris Quercus pubescens Lavandula spicata Anigocanthus flavidus

17 Osmotické přizpůsobení rostliny
Nedostatek vody Osmotické přizpůsobení rostliny osmotický stres z nedostatku vody, zasolení či působením nízkých teplot Klesající vodní potenciál půdy:  hromadění iontů ve vakuole (kde neinhibují enzymy) hromadění osmotik a kompatibilních solutů v cytoplasmě (AK prolin, cukry, složitější alkoholy (alk. cukry – polyoly)), trimethyl glycin „glycin-betain“ = kvarterní amin vydrží dny až týdny (jde o aklimaci otužením) W= S+ P Turgor = tlakový potenciál (kladný) Osmotický potenciál (záporný) pokles obvykle o 0,2–0,8 MPa, než se ztratí turgor Vodní potenciál –0,5 MPa: mírný stres –0,5 až –1,5 MPa: střední pod –1,5 MPa: velmi silný Kompatibilní soluty se zapojují do osmotického prizpůsobení buněk, ale i zhášení volných radikálu; především ale mohou obalovat makromolekuly (proteiny, NK) a membrány, čímž nahrazujá molekuy vody, které umožňují udržovat jejich prostorovou struktury (proto jsou „kompatibilní“).

18 Nedostatek vody Turgor buňky

19 Osmotické přizpůsobení rostlin
Nedostatek vody Osmotické přizpůsobení rostlin Osmotic adjustment je většinou aklimační mechanismus, kde buňka hromadí osmoticky aktivní látky, které snižují osmotický potenciál buňky (= dělají jej zápornějším), čímž rostlina může nasávat půdní roztok pod větším tlakem, čímž si dokáže udržet turgor déle.

20 Vodní sytostní deficit
Nedostatek vody Vodní sytostní deficit WSD = (turgidní hm.– čerstvá hm.)/(turgidní hm.-suchá hm.) x 100 [%] Množství vody scházející rostlině k plnému nasycení Relativní obsah vody RWC = [(čerstvá hm. – suchá hm.)/ (turgidní hm. – suchá hm.)] x 100 [%] RWC = 100% –WSD WSD = water saturation deficit RWC = relative water content RWX=1 (100%) při plném turgoru

21 6)Regulace genové exprese
Nedostatek vody 6)Regulace genové exprese ABRE-“ABA response element“ Transkripční faktor DREBs („dehydration response element binding factors“); CBF-C „repeat binding factor“ Čili ABA zdaleka jen nezavírá průduchy! Shinozaki a Yamaguchi-Shinozaki,2000

22 Hodnota vodního potenciálu (MPa) Reakce na stres
Nedostatek vody Hodnota vodního potenciálu (MPa) Reakce na stres –0,1 až –0,2 Zpomalení růstu –0,3 až –0,4 Zastavení růstu, hromadění nevyužitých asimilátů v buňkách –0,2 až –0,8 Rychlé změny aktivity enzymů (snížení např. nitrátreduktáza nebo zvýšení např. a-amyláza, ribonukleáza aj.). Následkem jsou změny rychlosti mnoha procesů, např. zrychlení hydrolýzy škrobů nebo zpomalení redukce nitrátů Snížení tvorby cytokininů Zpomalení buněčného dělení Zvýšení koncentrace kyseliny abscisové (ABA) až 40x – zavírání průduchů –1,0 Tvorba prolinu (až 100x) nebo syntéza jiných metabolitů (cukrů, polyolů – složitých alkoholů, glycin-betainu) = osmotické přizpůsobení, které zvyšuje osmotický tlak v buňce –1,0 až –2,0 Vážné metabolické změny Zastavení rychlosti fotosyntézy Zpomalení transportních procesů v buňkách Zvýšení aktivity hydrolytických procesů a respirace Tyto změny jsou stále vratné, pokud stav netrvá příliš dlouho Vodní potencíál –2 MPa odpovídá vysušení v rovnováze s 99% vzdušnou vlhostí!

23 Světelný stres-nadměrná ozářenost
I nízké intenzity ozářenosti jsou potenciálně škodlivé Nízké pH v lumenu thylakoidu → xantofylový cyklus ( violaxanthin ↔ zeaxanthin+ antheraxanthin) ROS (reactive oxygen species – singletový kyslík 1O2) Aktivace superoxiddismutáz (SOD) a askorbát peroxidázy Mehlerova reakce v PS I: redukovaný ferredoxin přenese elektron na kyslíkový superoxidový aniont → peroxid vodíku Avoidance: např. trichomy – odraz světla sklápění listů, pohyby chloroplastů Singletový kyslík: excitovaný stav kyslíkové molekuly O2, vznikající při některých reakcích v organismu a vzhledem k svému relativně dlouhému poločasu může způsobit poškození buněčných struktur. ROS: reaktvivní formy kyslíku Superoxiddismutázy jsou enzymy, které ochotně přijímají elektron z ROS, čímž jej ‚dismutují“ na kyslík a peroxid vodíku; ten je zas dále redukován na vodu askorbát peroxidázami. Obrázek: Schematic representation of the electron transport system in the thylakoid membrane showing three possible sites of activated oxygen production. a) Singlet oxygen may be produced from triplet chlorophyll in the light harvesting complex b) Superoxide anion and hydrogen peroxide may "leak" from the oxidizing (water-splitting) side of PSII c) Triplet ("normal") oxygen may be reduced to superoxide by ferredoxin on the reducing side of PSI Superoxid Singlet

24 Světelný stres Reaktivní formy kyslíku (ROS) a obranné mechanismy: Superoxid dismutáza (SOD) Schéma konverze kyslíkových radikálů, které se mohou vyskytovat v buňce. Superoxid dismutáza (SOD) je enzym přítomný ve buňkách, plastidech a mitochondriích všech organismů. „In higher plants, SOD isozymes have been localized in different cell compartments. Mn-SOD is present in mitochondria and peroxisomes. Fe-SOD has been found mainly in chloroplasts but has also been detected in peroxisomes, and CuZn-SOD has been localized in cytosol, chloroplasts, peroxisomes, and apoplast.“ O2- superoxid, H2O2 peroxid, OH• hydroxylový radikál, HO2• hydroperoxidový radikál

25 ↓ROS↓

26 Úloha ROS v signalizaci a zvládání stresu (zejm. H2O2)
Světelný stres Úloha ROS v signalizaci a zvládání stresu (zejm. H2O2) Hypersenzitivní reakce při napadení patogenem → tvorba stresových proteinů H2O2 je přenašeč signálu pro expresi některých genů Přispívají ke zpevnění buň. stěny → odolnost vůči stresorům H2O2 nutný pro syntézu ligninu z fenylpropanoidních alkoholů Antimikrobiální účinek samotných ROS

27 Fotomorfogentická reakce na modré světlo
Světelný stres Fotomorfogentická reakce na modré světlo tma vysoká ozářenost střední Jde tedy o avoidantní mechanismum

28 Teplota CAM (60–65 ˚C), většinou do 45 ˚C.
Rolování listů, zmenšení velikosti listové plochy, zmenšení odporu hraniční vrstvy Tidestromia oblongifolia a Atriplex sabulosa: C4 rostliny z Death Valley

29 Extrémy teplot Stres vysokou teplotou („heat stress, heat shock“)
Teplotní stres Extrémy teplot Stres vysokou teplotou („heat stress, heat shock“) Snížení absorbce radiace: optické vlastnosti povrchu listu (vosky, trichomy), orientace, rolování Metabolické přizpůsobení: saturace mastných kyselin produkce ochranných proteinů („heat shock proteins HSP“) HSP příklad: když se sazenice sóji přenesou z 25 °C do 40 °C, během minut se začne syntetizovat skupina desítek nových HSP HSP fungují jako molekulární chaperony – chrání správnou prostorovou organizaci enzymů a jiných proteinů před rozbalením a ztrátou aktivity. HSP byly prvně objeveny u octomilky. Velikost od 15 do 30 kDa (smHSP) až 114 kDa ve vyšších rostlinách. Organelově specifické od jádra přes mitochondrie, chloroplasty, ER, cytosol. Molekulární chaperony - stabilizace funkce buněčných proteinů, pH a metabolické homeostáze.

30 Struktura plasmatické membrány
Teplotní stres Kritická teplota přechodu dvojvrstvy lipidů do fáze kapalného krystalu roste s délkou řetězce mastných kyselin a stupněm nasycení (= klesá s množsvím C=C vazeb) zbytku mastných kyselin. Kritické teploty u většiny biologických membrán leží mezi 10 až 40 0C. Nasycené mastné kyseliny (bez dvojných vazeb) = membrány zachovávají svoji funkci při vyšších teplotách, v chladu však tuhnou

31 Chilling: působení nízkých (ale nadnulových) teplot
Teplotní stres Chilling: působení nízkých (ale nadnulových) teplot Fazol, rýže, rajče, okurka, paprika, meruňka, kukuřice, bavlník, mučenka, „africká kopřiva“… jsou teplomilné a náchylné na chilling: 10°C vydrží týden 8°C vydrží 3 dny 3°C vydrží hodiny Poškození: zpomalení růstu nízká respirace, pomalá translokace asimilátů změny zbarvení nebo léze na listech rychlá degradace a pomalá resyntéza proteinů vadnutí v důsledku nízké teploty půdy kombinace dalších stresorů, pomalá regenerace Struktura plasmatických membrán těchto rostlin v chladu: mají nasycené mastné kyseliny, tuhnutí při vyšších teplotách oslabena vazba lipidů k membr. proteinům zvýšení propustnosti membrán pro ionty (ztráta osmot. procesů, transmebránového potencálu = příjmu živin) nejnáchylnější jsou membrány plastidů (chloropl. > mitoch. > peroxiz.) Naše domácí rostliny nejsou na chilling náchylné, jinak by tu nebyly… Jinak je ale chilling signálem pro aklimaci na mráz u mrazuvzdorných rostlin.

32 Teplotní stres Mráz („freezing“) Mráz: mechanické poškození (ledové krystaly v buňkách a orgánech) - integrita buňky, mrazové sucho Ochrana: kryoprotektanty: cukry, fruktany, cukerné alkoholy = osmolyty Mrazu odolné rostliny tvoří krystaly v mimobuněčných prostorách „Antifreeze“ proteiny (podobné u ryb) THP- „thermal hysteresis protein“ „Supercooling“ – podchlazená kapalina Dormance (ABA ): –50 až –100 °C - semena, spory (dehydratace, při –273°C (0 K ) vydrží neomezeně dlouho) Nukleační centra – bakterie Pseudomonas, Erwinia na povrchu listů (avoidance intracelulárního mrznutí) Kryoprotektanty: snižují bodu tuhnutí; při dehydrataci též interagují s biomolekulami, např. chrání rozpadu biomembrán na kapičky. Otužování: u dřevin začíná již koncem léta a vlivem klesajících teplot a zkracování délky dne odolnost vůči mrazu narůstá. U bylin stačí několik dnů s teplotami blízko nule (chilling). Nelze tolerovat tvorbu ledových krystalů uvnitř bb. Led lze tolerovat jen a amorfní formě, který buňku nepotrhá (rychlé zchlazení malých objektů v tekutém N - vitrifikace). Proto se buňky ve fázi otužování dehydratují (ATPasy), voda pak může zmrznout v apoplastu (buň. stěnách), kde nenadělá škody na membránách. Antifreeze proteiny se vážou na malé ledové krystalky a brání jim v dalším růstu. U rostlin spíše brání rekrystalizaci vody. Exprimují se až při otužování. Supercooling – podchlazená kapalina je v metastabilním stavu, do určité teploty nemrzne, nejsou-li přítomna krystalizační jádra. U vody je to téměř -50°C.

33 Teplotní stres Parenchymatické buňky plodu okurky (Cucumis sativus) během mrznutí. Vyneseny změny teplot v čase. Teplota měřena termočkánkem. Při –5.8°C se uvolnilo skupenské teplo tání vody a voda v listech zmrzla: (B–C) uvolnění tepla během mrznutí v buněčné stěně a mezibuněčných prostorách; (D–E) malé teplotní píky během vnitrobuněčného mrznutí jednotlivých protoplastů. (Podle Brown et al )

34 Zasolení 6 % půd moře, mořské sedimenty
vnitrozemí-pouště, polopouště – výpar převládá nad srážkami) člověk – intenzivní zemědělství, hnojiva, zavlažování, solení silnic Vlivy na rostliny a na půdu - degradace půdní struktury, snížení pórovitosti a propustnosti, nízký vodní potenciál - obsah solí v půdní a závlahové vodě zvyšuje její elektrickou vodivost Rostlinné strategie: halofyta: přirozeně rostou na zasolených půdách (u nás vzácně např. slanorožec Salicornia prostrata, hromadí ve vakuolách Na+ a Cl–) Nízký vodní potenciál => zápornější osmotický tlak půdy vysávající vodu z kořenů. glykofyta: halofóbní rostliny, pro něž je vysoký obsah iontů v pletivech toxický např. citrusy, avokádo, kukuřice, obilniny, cibule, salát, fazole, bavlník, cukrovka, datlovník

35 Zasolení Se zasolením se evidentně potýkala už první gramotná civilizace světa v Mezopotamii. Vyplývá to ze záznamů o podílu pěstování pšenice a ječmene. Pšenice je náchylná a neroste na zasolené půdě, ječmen snáší zasolení lépe. Kolem roku 2500 byl podíl pšenice už jen 15 %, kolem roku 2100 je 2%. Z roku 1700 už žádné záznamy o pšenici nejsou a výnos z polí proti roku 2400 klesl o 65%. Kolem roku 2000 bylo zaznamenáno, že se povrch půdy stával bílým.

36 Negativní vlivy vysoké koncentrace soli na rostliny
Zasolení Negativní vlivy vysoké koncentrace soli na rostliny osmotický efekt: nízký (záporný) osmotický potenciál půdního roztoku, podobný půdnímu vodnímu deficitu → osmotické přizpůsobení toxicita iontů: Na+, Cl –, SO42– narušení přirozeného poměru K+/ Na+ (100mM/< 10mM) inaktivace enzymů, inhibice syntézy proteinů, změna propustnosti plasmatické membrány: ztráty K+, vliv na metabolismus uhlíku Nejjednodušší způsob osmotického přizpůsobení na zasolených půdách je kompartmentace - hromadění solných iontů v buňkách. sekundární vlivy: narušení integrity membrán, produkce toxických molekul jako ROS, buněčná smrt

37 Salinita: strategie redukce solného stresu
Zasolení Salinita: strategie redukce solného stresu odstranění nadbytku iontů (solí) z listů (na povrch listu žlázkami; opad) kompartmentace ve vakuole mezofylu Při zasolení je aktivován antiport H+/Na+ (hnaný ATPázami)

38 Kyselé půdy příčiny: kyselé srážky, hnojení dusíkatými hnojivy v redukované formě (NH4+), monokultury, odvoz biomasy půdní CaCO3: hlavní zdroj alkalinity půdu (pufrační shopnost půdy) nepřímé vlivy: toxicita volných vícemocných iontů Al3+, Fe2+, Mn2+ vymytí Ca 2+ , Mg 2+ (K+) z půdy – deficience nerozpustné sloučeniny PO43– s Al3+ a Fe nedostatek N díky inhibici nitrifikačních bakterií v kyselých p. uvolnění těžkých kovů

39 Hypoxie a anoxie Vzduch v půdě do hloubky několika metrů je za běžných podmínek podobně bohatý na kyslík jako v atmosféře. Ve špatně odvodněné půdě (těžké jílovité půdy) nebo při vytrvalých deštích se blokuje přístup a transport O2 a zásobeno je jen několik centimetrů na povrchu. Tehdy a při vyšší teplotě zvlášť, jsou kořeny rostlin ovlivněny anoxií. Záplavy v zimě, během dormance kořenů, většinou rostliny nepoškodí. Rostliny vydrží v anoxických kořenových podmínkách po několik dní až měsíců podle druhu. Např. hrách je velmi citlivý na anoxii, po 24 hod zaplavení silně sníží růst. Rýže je opačným extrémem – při zaplavení vytváří speciální vzdušná pletiva v kořeni, kterými zásobuje kořen kyslíkem z atmosféry nad zemí Rákosiny (mokřadní rostliny): interceluláry – 60% pletiv ve stoncích a kořenech (hromadný tok vzduchu aerenchymatickými pletivy)

40 Zrychlená glykolýza: vyčerpání rostliny
Hypoxie a anoxie Obsah O2: 2–4% ~30 mol ATP fermentace 2 mol ATP/mol Glu Zrychlená glykolýza: vyčerpání rostliny Produkty fermentace: kys. mléčná a etanol

41 Hypoxie: změny v chemismu půdy
Hypoxie a anoxie Hypoxie: změny v chemismu půdy mikroorganismy redukují jiné látky jako akceptory elektronů denitrifikace NO3–  N2 redukce síranů: SO42–  H2S Fe2+, Mn2+ toxicita, vyvázání PO43– z nerozpustných solí inhibice nitrifikačních bakterií, N ve formě NH4+ či toxický NH3 (při bazickém pH) Aklimační reakce fytohormony (ABA-zavírání průduchů-listy, inhibice růstu) menší syntéza cytokininů a etylénu v kořenech přesto je etylénu v kořeni více (snížená difúze), zvyšuje se citlivost na etylén enzymatický rozklad pektinové střední lamely buněčných stěn → aerenchym = interceluláry v parenchymu kořene a stonku → ztlustlé, málo větvené kořeny stresové proteiny („anaerobic stress proteins“ ASP)- asi 20 např., pyruvátdekarboxyláza, alkoholdehydrogenáza, laktátdehydrogenáza transport O2 do kořenů (tlakový rozdíl), únik CO2 z kořenů detoxikace (oxidace Fe2+ a Mn2+) řízení rychlosti glykolýzy vylučování ethanolu, produkce malátu, alaninu

42 Anoxie- aerenchym Kořen kukuřice Mass-flow – hromadný tok
Hypoxie a anoxie Anoxie- aerenchym Kořen kukuřice Mass-flow – hromadný tok Normální zásobení kyslíkem Nedostatek kyslíku v půdě Vzduchem vyplněné prostory v kůře vzniklé degenerací buněk kůry

43 Vliv ozonu na rostliny Ozon zvyšuje množství ROS (H2O2)
Kyselina salicylová, ligniny, kalóza, antioxidanty (sekundární metabolity): karotenoidy, askorbát, vitamin E (tokoferol), glutathion, polyaminy

44 Obecné změny v reakci na stres
Souhrn Obecné změny v reakci na stres Tvorba stresových proteinů (molekulární chaperony, ubikvitin, proteázy – konstitutivní), HSP, cold-induced, dehydration-induced proteins (dehydriny),LEA-late embryogenesis abundant protein, anaerobic stress protein-ASP) Tvorba a odstraňování aktivních forem kyslíku Singletový kyslík a superoxidový anion O2-, silně oxidační hydroxylový radikál OH*, peroxid vodíku H2O2 – PSI: Mehlerova reakce. Peroxidace lipidů, ochrana: karotenoidy, zeaxanthinový (xantofylový) cyklus, -tokoferol = vit. E, enzymy SOD (superoxiddismutázy), peroxidázy. Tvorba "stresových" fytohormonů (ABA, ethylén, kyselina jasmonová, methyljasmonát, polyaminy, kyselina salicylová). Tvorba osmoregulačních sloučenin (cukry, polyalkoholy, jednoduché dusíkaté látky-prolin, glycin, glycin-betain).