Prezentace se nahrává, počkejte prosím

Prezentace se nahrává, počkejte prosím

Rostlina a abiotický stres stresová (eko)fyziologie Tomáš Hájek

Podobné prezentace


Prezentace na téma: "Rostlina a abiotický stres stresová (eko)fyziologie Tomáš Hájek"— Transkript prezentace:

1 Rostlina a abiotický stres stresová (eko)fyziologie Tomáš Hájek

2 Stresová fyziologie Přežívání, růst (akumulace biomasy – výnosy), primární asimilace CO 2, příjem živin, … všechno Vliv stresu na: Stres vs. stresový faktor Stres: abiotické (+ biotické) faktory Adaptace Tolerance / Avoidance Klíčové termíny: Aklima(tiza)ce; otužení (hardening / dehardening)

3 Idealizovaný průběh stresové reakce 1. Poplachová fáze:narušení buněčných struktur a funkcí 2. Restituční fáze:mobilizace kompenzačních mechanismů 3. Fáze rezistence:zvýšení odolnosti rostliny 4. Fáze vyčerpání:při dlouhodobém a intenzivním působení stresu

4 Působení stresového faktoru

5 Anatomické a morfologické změny Buněčný cyklus, dělení, endomembránový systém, vakuolizace buněk, architektura buněčných stěn Biochemické změny Osmoregulační látky – prolin, glycin, glycin-betain, sacharidy (cuk. alkoholy) Přizpůsobení chem. složení biomembrán (fluidita) Kombinace stresových faktorů – příklady Sucho/zasolení (kořen) – snížení transpirace – vysoké teploty(list) + slun. zář. Nízké teploty (mráz) – snížení aktivity vody, osmotický stres - únik (escape) - nikoli u rostlin - pasivní ochrana (stress avoidance – např. trichomy, kutikula… adaptace) - aktivní – interaktivní (stress tolerance) - programovaná buněčná smrt (apoptóza) Stres: Obranné mechanismy

6 Vlivy prostředí na rostlinu abiotické-fyzikální a chemické a biologické Sucho Vysoké teploty Nízké teploty, Chlad, mráz Záplava CO 2 polutanty Populace rostlin a živočichů ? Vítr Záření pH Voda Anoxie (hypoxie) Biotický stres zasolení

7 Voda v rostlině 97 % výdej transpirací 2% zvětšování objemu a růst buněk 1 % metabolické procesy – fotosyntéza Sucho: ψ W =–1,5 MPa = osmotický stres  vadnutí Zaplavení kořenů  anoxie = deficit O 2  vadnutí

8 Sucho a desikace („water (drought) stress“) Dvě základní strategie rostlin ve snaze přežít deficit vody: (i) vyhnutí se desikaci (schopnost udržovat hydratovanou tkáň i v období sucha, „desiccation postponement“) – typická strategie cévnatých rostlin – homoiohydrie; (ii) tolerance k desikaci („desiccation tolerance“, tj. přežití v desikovaném stavu) – typicky bezcévné rostl. – poikilohydrie. Skupina rostlin, které „unikají“ suchu („drought escapers“) časováním své vegetativní fáze do periody vlhka a přežíváním suchého období ve fázi semen. - hydrofyta (vodní rostliny)- mezofyta - hygrofyta (mokřady)- xerofyta (suchá stanoviště)

9 1) zastavení expanzi listů GR = m (  P -Y) GR:rychlost růstu (expanze) listu Ψ P :tlak turgoru Y:tlak, kdy dochází k plastické deformaci buň. stěny m:roztažnost buněčné stěny Co rostlina udělá? opakovaný stres snižuje m a zvyšuje Y Transpirace při zavírání průduchů klesá relativně rychleji než fotosyntéza, proto se i zvyšuje účinnost využití vody rostlinou (WUE). V konečné fázi stresu naopak klesá rychleji fotosyntéza. Nedostatek vody

10 Kyselina abscisová (ABA) - listy - kořeny - efekt pH 2) Uzavření průduchů Nedostatek vody

11 3) Pokles asimilace CO 2 4) Translokace asimilátů Translokace asimilátů je ještě méně citlivá na snižování vodního potenciálu rostliny. To dovoluje rostlinám redistribuovat zdroje při akutním stresu suchem (nebo např. před opadem listů). Nedostatek vody

12 5) Indukce opadu listů Redukce listové plochy při stresu suchem 6) Růst kořenů do hlubších, vlhčích vrstev půdy Nedostatek vody

13 Změna sklonu listů vůči slunci: Paraheliotropní – orientace od slunce (Eucalyptus) Diaheliotropní – normálně, kolmo orientované listy Trichomy-chlupy, tvar a velikost listu, Kutikula-vosky-kutikulární transpirace (5–10% celkové transpirace) Indukce CAM syndromu při stresu suchem nebo zasolením u CAM fakultativních druhů (biochemické, strukturní i fyziologické změny) př. Mesembryanthemum crystallinum Mechanické přizpůsobení Homoiohydrické rostliny: úplné poškození při ztrátě 40–80% vody Poikilohydrické rostl. přežijí úplné vysušení: Nedostatek vody

14 Banksia Autor snímků: M. Šimková, PřF JU Břečťan (Hedera) Průduchy a kutikula borovice Nedostatek vody

15 Brassica oleracea Festuca arundinacea Cyathodes colorsol Picea sitchensis Quercus pubescens Rosmarinus officinalis Nedostatek vody Kutikula

16 Rhododendron callostrotum Fagus sylvatica Quercus pubescens Phaseolus vulgaris Lavandula spicata Anigocanthus flavidus Nedostatek vody Trichomy

17 Osmotické přizpůsobení rostliny osmotický stres z nedostatku vody, zasolení či působením nízkých teplot Klesající vodní potenciál půdy:  hromadění iontů ve vakuole (kde neinhibují enzymy)  hromadění osmotik a kompatibilních solutů v cytoplasmě (AK prolin, cukry, složitější alkoholy (alk. cukry – polyoly)), trimethyl glycin „glycin-betain“ = kvarterní amin  vydrží dny až týdny (jde o aklimaci otužením)  W =  S +  P pokles obvykle o 0,2–0,8 MPa, než se ztratí turgor –0,5 MPa: mírný stres –0,5 až –1,5 MPa: střední pod –1,5 MPa: velmi silný Vodní potenciál Turgor = tlakový potenciál (kladný) Osmotický potenciál (záporný) Nedostatek vody

18 Turgor buňky Nedostatek vody

19 Osmotické přizpůsobení rostlin Nedostatek vody

20 Vodní sytostní deficit WSD = (turgidní hm.– čerstvá hm.)/(turgidní hm.-suchá hm.) x 100 [%] M nožství vody scházející rostlině k plnému nasycení Relativní obsah vody RWC = [(čerstvá hm. – suchá hm.)/ (turgidní hm. – suchá hm.)] x 100 [%] RWC = 100% –WSD Nedostatek vody

21 6)Regulace genové exprese Transkripční faktor DREBs („dehydration response element binding factors“); CBF-C „repeat binding factor“ ABRE-“ABA response element“ Shinozaki a Yamaguchi-Shinozaki,2000 Nedostatek vody

22 Hodnota vodního potenciálu (MPa) Reakce na stres –0,1 až –0,2Zpomalení růstu –0,3 až –0,4Zastavení růstu, hromadění nevyužitých asimilátů v buňkách –0,2 až –0,8Rychlé změny aktivity enzymů (snížení např. nitrátreduktáza nebo zvýšení např. a-amyláza, ribonukleáza aj.). Následkem jsou změny rychlosti mnoha procesů, např. zrychlení hydrolýzy škrobů nebo zpomalení redukce nitrátů Snížení tvorby cytokininů Zpomalení buněčného dělení Zvýšení koncentrace kyseliny abscisové (ABA) až 40x – zavírání průduchů –1,0Tvorba prolinu (až 100x) nebo syntéza jiných metabolitů (cukrů, polyolů – složitých alkoholů, glycin-betainu) = osmotické přizpůsobení, které zvyšuje osmotický tlak v buňce –1,0 až –2,0Vážné metabolické změny Zastavení rychlosti fotosyntézy Zpomalení transportních procesů v buňkách Zvýšení aktivity hydrolytických procesů a respirace Tyto změny jsou stále vratné, pokud stav netrvá příliš dlouho Nedostatek vody

23 Světelný stres-nadměrná ozářenost I nízké intenzity ozářenosti jsou potenciálně škodlivé Nízké pH v lumenu thylakoidu → xantofylový cyklus ( violaxanthin ↔ zeaxanthin+ antheraxanthin) ROS (reactive oxygen species – singletový kyslík 1 O 2 ) Aktivace superoxiddismutáz (SOD) a askorbát peroxidázy Mehlerova reakce v PS I: redukovaný ferredoxin přenese elektron na kyslíkový superoxidový aniont → peroxid vodíku Avoidance: např. trichomy – odraz světla sklápění listů, pohyby chloroplastů Singlet Superoxid

24 Reaktivní formy kyslíku (ROS) a obranné mechanismy: Superoxid dismutáza (SOD) O 2 - superoxid, H 2 O 2 peroxid, OH hydroxylový radikál, HO 2 hydroperoxidový radikál Světelný stres

25 ↓ROS↓

26 Úloha ROS v signalizaci a zvládání stresu (zejm. H 2 O 2 ) Hypersenzitivní reakce při napadení patogenem → tvorba stresových proteinů H 2 O 2 je přenašeč signálu pro expresi některých genů Přispívají ke zpevnění buň. stěny → odolnost vůči stresorům H 2 O 2 nutný pro syntézu ligninu z fenylpropanoidních alkoholů Antimikrobiální účinek samotných ROS Světelný stres

27 Fotomorfogentická reakce na modré světlo tma vysoká ozářenost střední Světelný stres

28 Teplota CAM (60–65 ˚C), většinou do 45 ˚C. Rolování listů, zmenšení velikosti listové plochy, zmenšení odporu hraniční vrstvy

29 Stres vysokou teplotou („heat stress, heat shock“) Snížení absorbce radiace: optické vlastnosti povrchu listu (vosky, trichomy), orientace, rolování Metabolické přizpůsobení: saturace mastných kyselin produkce ochranných proteinů („heat shock proteins HSP“) HSP příklad: když se sazenice sóji přenesou z 25 °C do 40 °C, během minut se začne syntetizovat skupina desítek nových HSP HSP fungují jako molekulární chaperony – chrání správnou prostorovou organizaci enzymů a jiných proteinů před rozbalením a ztrátou aktivity. Extrémy teplot Teplotní stres

30 Struktura plasmatické membrány Nasycené mastné kyseliny (bez dvojných vazeb) = membrány zachovávají svoji funkci při vyšších teplotách, v chladu však tuhnou Teplotní stres

31 Chilling: působení nízkých (ale nadnulových) teplot Fazol, rýže, rajče, okurka, paprika, meruňka, kukuřice, bavlník, mučenka, „africká kopřiva“… jsou teplomilné a náchylné na chilling: 10°C vydrží týden 8°C vydrží 3 dny 3°C vydrží hodiny Poškození: zpomalení růstu nízká respirace, pomalá translokace asimilátů změny zbarvení nebo léze na listech rychlá degradace a pomalá resyntéza proteinů vadnutí v důsledku nízké teploty půdy kombinace dalších stresorů, pomalá regenerace Struktura plasmatických membrán těchto rostlin v chladu: mají nasycené mastné kyseliny, tuhnutí při vyšších teplotách oslabena vazba lipidů k membr. proteinům zvýšení propustnosti membrán pro ionty (ztráta osmot. procesů, transmebránového potencálu = příjmu živin) nejnáchylnější jsou membrány plastidů (chloropl. > mitoch. > peroxiz.) Jinak je ale chilling signálem pro aklimaci na mráz u mrazuvzdorných rostlin. Teplotní stres

32 Mráz („freezing“) Mráz: mechanické poškození (ledové krystaly v buňkách a orgánech) - integrita buňky, mrazové sucho Ochrana: kryoprotektanty: cukry, fruktany, cukerné alkoholy = osmolyty Mrazu odolné rostliny tvoří krystaly v mimobuněčných prostorách „Antifreeze“ proteiny (podobné u ryb) THP- „thermal hysteresis protein“ „Supercooling“ – podchlazená kapalina Dormance (ABA ): –50 až –100 °C - semena, spory (dehydratace, při –273°C (0 K ) vydrží neomezeně dlouho) Nukleační centra – bakterie Pseudomonas, Erwinia na povrchu listů (avoidance intracelulárního mrznutí) Teplotní stres

33 Parenchymatické buňky plodu okurky (Cucumis sativus) během mrznutí. Vyneseny změny teplot v čase. Teplota měřena termočkánkem. Při –5.8°C se uvolnilo skupenské teplo tání vody a voda v listech zmrzla: (B–C) uvolnění tepla během mrznutí v buněčné stěně a mezibuněčných prostorách; (D–E) malé teplotní píky během vnitrobuněčného mrznutí jednotlivých protoplastů. (Podle Brown et al ) Teplotní stres

34 6 % půd moře, mořské sedimenty vnitrozemí-pouště, polopouště – výpar převládá nad srážkami) člověk – intenzivní zemědělství, hnojiva, zavlažování, solení silnic Vlivy na rostliny a na půdu - degradace půdní struktury, snížení pórovitosti a propustnosti, nízký vodní potenciál - obsah solí v půdní a závlahové vodě zvyšuje její elektrickou vodivost Rostlinné strategie: halofyta:přirozeně rostou na zasolených půdách (u nás vzácně např. slanorožec Salicornia prostrata, hromadí ve vakuolách Na + a Cl – ) Zasolení glykofyta:halofóbní rostliny, pro něž je vysoký obsah iontů v pletivech toxický např. citrusy, avokádo, kukuřice, obilniny, cibule, salát, fazole, bavlník, cukrovka, datlovník

35 Zasolení

36 Negativní vlivy vysoké koncentrace soli na rostliny osmotický efekt: nízký (záporný) osmotický potenciál půdního roztoku, podobný půdnímu vodnímu deficitu → osmotické přizpůsobení toxicita iontů: Na +, Cl –, SO 4 2– narušení přirozeného poměru K + / Na + (100mM/< 10mM) inaktivace enzymů, inhibice syntézy proteinů, změna propustnosti plasmatické membrány: ztráty K +, vliv na metabolismus uhlíku sekundární vlivy: narušení integrity membrán, produkce toxických molekul jako ROS, buněčná smrt Zasolení

37 Salinita: strategie redukce solného stresu odstranění nadbytku iontů (solí) z listů (na povrch listu žlázkami; opad) kompartmentace ve vakuole mezofylu Zasolení

38 Kyselé půdy příčiny: kyselé srážky, hnojení dusíkatými hnojivy v redukované formě (NH 4 + ), monokultury, odvoz biomasy půdní CaCO 3 :hlavní zdroj alkalinity půdu (pufrační shopnost půdy) nepřímé vlivy:toxicita volných vícemocných iontů Al 3+, Fe 2+, Mn 2+ vymytí Ca 2+, Mg 2+ (K + ) z půdy – deficience nerozpustné sloučeniny PO 4 3– s Al 3+ a Fe nedostatek N díky inhibici nitrifikačních bakterií v kyselých p. uvolnění těžkých kovů

39 Vzduch v půdě do hloubky několika metrů je za běžných podmínek podobně bohatý na kyslík jako v atmosféře. Ve špatně odvodněné půdě (těžké jílovité půdy) nebo při vytrvalých deštích se blokuje přístup a transport O 2 a zásobeno je jen několik centimetrů na povrchu. Tehdy a při vyšší teplotě zvlášť, jsou kořeny rostlin ovlivněny anoxií. Záplavy v zimě, během dormance kořenů, většinou rostliny nepoškodí. Hypoxie a anoxie Rostliny vydrží v anoxických kořenových podmínkách po několik dní až měsíců podle druhu. Např. hrách je velmi citlivý na anoxii, po 24 hod zaplavení silně sníží růst. Rýže je opačným extrémem – při zaplavení vytváří speciální vzdušná pletiva v kořeni, kterými zásobuje kořen kyslíkem z atmosféry nad zemí Rákosiny (mokřadní rostliny): interceluláry – 60% pletiv ve stoncích a kořenech (hromadný tok vzduchu aerenchymatickými pletivy)

40 ~30 mol ATP 2 mol ATP/mol Glu fermentace Zrychlená glykolýza:vyčerpání rostliny Produkty fermentace:kys. mléčná a etanol Obsah O 2 : 2–4% Hypoxie a anoxie

41 Aklimační reakce fytohormony (ABA-zavírání průduchů-listy, inhibice růstu) menší syntéza cytokininů a etylénu v kořenech přesto je etylénu v kořeni více (snížená difúze), zvyšuje se citlivost na etylén enzymatický rozklad pektinové střední lamely buněčných stěn → aerenchym = interceluláry v parenchymu kořene a stonku → ztlustlé, málo větvené kořeny stresové proteiny („anaerobic stress proteins“ ASP)- asi 20 např., pyruvátdekarboxyláza, alkoholdehydrogenáza, laktátdehydrogenáza transport O 2 do kořenů (tlakový rozdíl), únik CO 2 z kořenů detoxikace (oxidace Fe 2 + a Mn 2 +) řízení rychlosti glykolýzy vylučování ethanolu, produkce malátu, alaninu Hypoxie: změny v chemismu půdy mikroorganismy redukují jiné látky jako akceptory elektronů denitrifikace NO 3 –  N 2 redukce síranů: SO 4 2–  H 2 S Fe 2+, Mn 2+ toxicita, vyvázání PO 4 3– z nerozpustných solí inhibice nitrifikačních bakterií, N ve formě NH 4 + či toxický NH 3 (při bazickém pH) Hypoxie a anoxie

42 Anoxie- aerenchym Normální zásobení kyslíkem Nedostatek kyslíku v půdě Kořen kukuřice Vzduchem vyplněné prostory v kůře vzniklé degenerací buněk kůry Mass-flow – hromadný tok Hypoxie a anoxie

43 Vliv ozonu na rostliny Ozon zvyšuje množství ROS (H 2 O 2 ) Kyselina salicylová, ligniny, kalóza, antioxidanty (sekundární metabolity): karotenoidy, askorbát, vitamin E (tokoferol), glutathion, polyaminy

44 Obecné změny v reakci na stres Tvorba stresových proteinů (molekulární chaperony, ubikvitin, proteázy – konstitutivní), HSP, cold-induced, dehydration-induced proteins (dehydriny),LEA-late embryogenesis abundant protein, anaerobic stress protein-ASP) Tvorba a odstraňování aktivních forem kyslíku Singletový kyslík a superoxidový anion O 2 -, silně oxidační hydroxylový radikál OH*, peroxid vodíku H 2 O 2 – PSI: Mehlerova reakce. Peroxidace lipidů, ochrana: karotenoidy, zeaxanthinový (xantofylový) cyklus,  - tokoferol = vit. E, enzymy SOD (superoxiddismutázy), peroxidázy. Tvorba "stresových" fytohormonů (ABA, ethylén, kyselina jasmonová, methyljasmonát, polyaminy, kyselina salicylová). Tvorba osmoregulačních sloučenin (cukry, polyalkoholy, jednoduché dusíkaté látky-prolin, glycin, glycin-betain). Souhrn


Stáhnout ppt "Rostlina a abiotický stres stresová (eko)fyziologie Tomáš Hájek"

Podobné prezentace


Reklamy Google