Prezentace se nahrává, počkejte prosím

Prezentace se nahrává, počkejte prosím

Smyslové systémy Obecné principy. Co dělají smysly? Extrahují významnou informaci ze vstupů, které obsahují velké množství informačního šumu Mají úžasnou.

Podobné prezentace


Prezentace na téma: "Smyslové systémy Obecné principy. Co dělají smysly? Extrahují významnou informaci ze vstupů, které obsahují velké množství informačního šumu Mají úžasnou."— Transkript prezentace:

1 Smyslové systémy Obecné principy

2 Co dělají smysly? Extrahují významnou informaci ze vstupů, které obsahují velké množství informačního šumu Mají úžasnou citlivost a rozsah Jsou specifické podle modalit (k určitému typu energie) Fungují jako filtry V procesu transdukce přeměňují tuto energii do specifického kódu elektrických potenciálů Sdílejí společné principy při kódování a analýze

3 Mr Smith might discuss the mill Time (s) Tiché pozadí Zašumění signálu na pozadí dalších 12ti mluvících lidí – posluchač nemá problémy porozumět Amplituda 012 Extrakce

4 Specificita Proč si nikdy nespleteme melodii s východem slunce? Nebo hrubost kamenu s chutí malin? –Světlo je stimulem vyvolávajícím vjem spojený s viděním světla, ale tlak na oko způsobí stejný vjem. –Naproti tomu, tlak na oko vyvolá zrakový vjem, ale tlak na kůži vyvolá vjem tlaku. –Pravidlo specifické nervové energie – 1838 – každý smyslový nerv vede informaci o jedné modalitě do specifické mozkové oblasti, který informaci interpretuje. –Elektrická stimulace různých smyslových nervů vyvolává vjem odpovídající typu nervu

5 Synestezie 1 člověk z milionu vědomě vnímá více modalit při podráždění jednoho smyslu – synestezie –Jeden muž uvádí, že vnímá různé tvary rukama při vnímání různých chutí –Žena vidí barevné figury když slyší určité zvuky –Epileptici těsně před záchvatem Limbický systém každého člověka umožňuje míchání (integraci) různých smyslových modalit do vjemu jediného objektu - neuvědomělý proces.

6 Organizace smyslových orgánů NS detekuje mnoho parametrů vnitřního i vnějšího prostředí –Prostřednictvím receptorových buněk a smyslových neuronů –Organizovaných často do specializovaných smyslových orgánů –Rozdělovány podle typu energie, ke které jsou nejcitlivější Chemické Mechanické Světelné Tepelné Elektrické Magnetické

7 Vlnové délky světla, které člověk vnímá GamaXUVIČKrátké rádiové Log vlnové délky (cm) Vlnová délka (nm)

8 Smyslové orgány = převodníky a filtry Smyslové orgány neodrážejí realitu pravdivě Smyslové orgány z reality „vybírají“ Transformují určitý typ energie do kódu elektrických signálů - transdukce –Prostřednictvím změn propustnosti receptorové membrány

9 AB Odrážející žlutou UV odrážející UV pohlcující Květ fotografovaný ve žlutém (A) a UV (B) světle Hmyz s barevným viděním v UV spektru vidí tmavé a bílé oblasti jako různé barvy Smyslové orgány jako filtry

10 Transdukce Stimulus Receptorový potenciál Akční potenciály

11 Receptor Jemné vlákno Elastické vlákno Receptor Tělo Axon Dendrity Exoskelet

12 Mikromanipulátor Mikroelektroda Upevnění elastického vlákna Strečový receptor s dendrity v elastickém vlákně Ringer

13 Receptorový potenciál Natažení A Kódování intenzity a receptorové potenciály

14 B Frekvence AP Natažení Kódování intenzity a akční potenciály

15 0,5 s Intenzita stimulu

16 Receptorové odpovědi v čase Adaptace –úbytek citlivosti receptoru –navzdory trvajícímu stimulu Receptory –Tonické – adaptují se pomalu, info o pozici těla nebo přítomnosti stimulu –Fázické – adaptují se rychle, info o změnách stimulu – rychlost, akcelerace –Fázicko-tonické

17 Společné vlastnosti smyslových systémů Receptivní pole –oblast smyslového povrchu, která musí být stimulována aby vyvolala odpověď receptoru –Může se překrývat –Velikost závisí na intenzitě podnětu –Každý neuron smyslové dráhy má receptivní pole – pro každý neuron existuje určitá oblast smyslového pole, která musí být stimulována, aby vyvolala odpověď

18 Podnět R1R2 R1R2R3 R1 Podnět Receptivn í pole Překrývání Změna velikosti

19 Zesílení kontrastů Laterální inhibice –vzájemná (reciproční) inhibice sousedních neruonů Umocňuje rozdíly ve frekvenci APs receptorových neuronů na hranici stimulované oblasti

20 Inhibiční synapse Zastínění Oko Limulus Frekvence AP (Hz) Laterální inhibice

21 Dělení rozsahu (dělba práce) Čím širší je rozsah stimulu, tím méně přesné informace může neuron předávat Čím přesnější informace jsou potřeba - tím užší musí být rozsah kódování Nahromadění receptorů ve specializovaných smyslových orgánech –možnost kódování ve velkém rozsahu při zachování potřebné přesnosti (citlivosti) – zvýšení rozlišení –snížení nejasností

22 Neuron A Neuron B Úhel ohnutí kolene Frekvence AP Neuron B Odpověd proprioreceptor u na ohnutí kloubu Neuron B

23 Úhel ohnutí kolene Frekvence AP Idealizované znázornění dělby práce ve smyslovém orgánu kloubu

24 Organizace smyslových oblastí v mozku Topografické uspořádání

25 Bodová reprezentace (projekce) smyslových oblastí do mozku Somatotopie Retinotopie Tonotopie Chemotopie –Mozková jádra (přepojovací stanice) –Kůra

26 Receptory kůže Tlak Teplo Chlad Dotyk P H C T Somatosensorická kůra Kůra Uspořádání do sloupců

27 Kódování a zpracování smyslových informací

28 Kódování intenzity 1 Amplitudou receptorového (generátorového) potenciálu Frekvencí akčních potenciálů: –změna intenzity stimulu vyvolá změnu frekvence AP - logaritmická závislost –limity dány Množství dostupných iontových kanálů Absolutní refrakterní perioda po AP Rozdílné neurony mají rozdílný limit frekvence AP ( imp/sec).

29 Závislost amplitudy receptorového potenciálu a frekvence AP Membránový potenciál Stimulus 1 Stimulus 2 GP GP – generátorový potenciál Práh AP Práh

30 Kódování intenzity 2 Intenzita je kódována frekvencí AP i tedy, je-li do neuronálního obvodu zapojen „nespikující“ neuron Absolutní frekvence závisí TAKÉ na bezprostřední historii receptoru –(připravte 3 vodní lázně - horkou,vlažnou a studenou, ponořte jednu ruku do horké a jednu do studené na pár minut, pak vložte obě ruce do vlažné vody) Neurony –Tonické –Fazické –Fazicko-tonické

31 Labeled line code – kód kvality 1 Mozek rozpoznává na základě rozdílů neuronální aktivity – 2 principy 1. Labeled line code - neuron kóduje 1 vlastnost stimulu –V rámci i mezi modalitami –Obratlovci i bezobratlí Neurony somatosensorického systému kódují vždy 2 typy informace – kde? a co? Kde ? – identifikace vyplývá z aktivované oblasti kůry (prst, noha) Co? – identifikace vyplývá z aktivace specifických sloupcích mozkové kůry v dané oblasti

32 Pór Dendrity Kutikula Chuťové neurony Chuťová sensila Tarsus Smyslový nerv Podpůrná buňka Sůl Cukr Voda Aminokyseliny Protophormia regina Precizni Rychlé Rigidní Neopravitelné

33 Across fiber pattern – kód kvality 2 Populační kód – –Receptor odpovídá na mnoho stimulů –Stimulus kódován mnoha neurony –Mozek se musí koukat na aktivitu celé populace neuronů –Rozdílné stimuly jsou reprezentovány různými populacemi neuronů Ačkoli smyslové systémy obvykle používají jeden nebo druhý typ kódování, žádný není používán exclusivně

34 03060 Neuron č o 30 o 45 o Naklonění hlavy Frekvence AP Statocysta Statolit Mechano- receptory Dutina Stimulace různých neuronů Tykadlo

35 Postranní čára Kanál postranní čáry Otvůrky Vodní proud Neuromast organ Kupula Vláskové buňky De-/Hyperpolarizace Tělo Nerv Spontánní aktivita zvyšuje kapacitu kódování

36 1 2 GeraniolLinalool Rajče Geraniol Linalo ol Rajče Čas (s) Frekvence AP 0,2 0,6 1,0 1,4 Frekvence AP 1 2 Neuron č. Maximální frekvence Frekvence v čase Změny frekvence AP v čase zvyšují kapacitu kódování

37 Eferentní kontrola smyslových orgánů Citlivost smyslových orgánů může být modulována –Regulace svalového tonu během volních pohybů Svalová vřeténka –Kompenzace reaference během pohybu –Ochrana smyslových orgánů proti poškození –Způsob potlačení nedůležitých signálů

38 Svalová vřeténka - využití reflexních okruhů pro záměrný pohyb Pochva vřeténka Extrafuzální Intrafuzální Svalová vlákna Extrafuzální Intrafuzální  moto  moto Smyslová zakončení

39 Svalová vřeténka Receptory svalového natažení Napnuté paralelně ke svalu Aferenty vřetének končí na  motoneuronech –Informují o natažení svalu během pohybu „Předpětí“ svalových vřetének je regulováno mozkem prostřednictvím  systému –Mozek plánuje pohyb a vysílá signály  i  systému –Pokud povely z mozku a informace o prováděných pohybech jsou ve shodě, svalová vřeténka pálí relativně konstantně –Při chybě – velká změna aktivity Ia – fázická odpověď – rychlé natažení II – tonická vlákna

40 A KLID B NATAŽENÍ (loading) Extrafuz. vl. Intrafuz. vl. Ia, II Délka svalu Intrafuz. vl. Extrafuz. vl. C STAH (unloading) Délka svalu Ia, II Intrafuz. vl.  moto Hypotetická situace - jak by to vypadalo bez gama intervace Ia, II

41  Unloading za přítomnosti gama systému Smyslové info Ia a II aferenty Laterální kortikospinální trakt Info z mozku  

42 Kompenzace reaference Rybí neuromast Tělo Aferentní inervace Eferentní inervace Kompenzace smyslových vstupů způsobených vlastním pohybem Signály z postranní čáry vedeny přes několik jader v míše Aktivita jader se mění v klidu a během pohybu Tím se mění eferentní signály regulujících citlivost smyslových orgánů

43 Další funkce eferentní kontroly Ochrana smyslových orgánů proti poškození při silných stimulech –adaptace k silným stimulům Potlačení smyslových vstupů menší důležitosti – vědomé i nevědomé

44 Zrakový systém

45 Fotoreceptivní orgány –detekují světlo a –vytvářejí obraz Zrakový systém vybírá informace o –Tvaru –Umístění –Pohybu

46 Stavba a funkce obratlovčího oka Čočka Zornice (clona) Panenka (pupila) Rohovka Fovea Zrakový nerv Sítnice

47 Obecně: Světlo prochází rohovkou, zornicí a čočkou a vytváří obraz na sítnici Akomodace čočky – blízký a vzdálený bod –Metropie – 80 cm a nekonečno –Presbyopie – blízký bod dále jak 1 m Hypermetropie – krátký bulbus, obraz za sítnicí Myopie – dlouhý bulbus, obraz před sítnicí Astigmatismus – nestejnoměrné zakřivení rohovky Fovea centralis - specializovanou oblast ostrého vidění Rozlišovací síla oka –lidské oko – 1´ –orel 20´ - vidí ptáka velikosti ruky ze vzdálenosti 1000 m Slepá skvrna

48 Zraková dráha Zrakový nerv Tektum – ryby, obojživelníci Nucleus geniculatus laterale – savci – thalamus Primární zraková kůra (zraková kůra, oblast V1) Striate cortex – oblasti V2, V3, V4, V5 (MT – middle temporal region) – tvar, barva, hloubka, pohyb, Zrakové informace se také podílí Na kontrole očních pohybů - superior colliculi – střední mozek – ekvivalent tekta Na kontrole zornice - pretektální oblast – střední mozek

49 Hlavní dráhy přenosu zrakové informace Oko Zrakový nerv mozeček Kalózní těleso (Corpus callosum) Thalamus V1 V4 V3 V2 Jádro nc. geniculatus laterale Jádro nc. geniculatus laterale Jádro nc. colliculus superior V5

50 Fotoreceptory Tyčinky a čípky –pigment rodopsin –liší se citlivosti a rozmístěním na sítnici Tyčinky – černobílé vidění –citlivější, –větší rozsah vlnových délek, –početnější, počty se liší u nočních a denních živočichů, Primáti – 120 mil.tyčinek, 6,5 mil. čípků Čípky – barevné vidění

51 Aktivace fotoreceptorů při různých světelných intenzitách –nízká intenzita osvětlení - scotopické vidění - tyčinky –při vyšší intenzitě - mezopické vidění – tyčinky i čípky –při ještě vyšší - fotopické vidění - jen čípky, tyčinky jsou "zahlcené" –při ještě vyšší - k poškození sítnice.

52 Tyčinka Vnější segment Vnitřní segment Buněčné tělo Čípek Tyčinky ani čípky nejsou schopny generovat AP, transformují energii světla na receptorové potenciály Tyčinky - větší konvergence, větší citlivost - menší schopnost přenášet prostorové informace, ve fovea centralis žádná konvergence

53 Molekula zrakového Pigmentu - rodopsinu tyčinek (čípky mají jiný fotopigment) Retinal - derivát vit A Opsin 40 kD 7 transmembránových domén

54 Transdukce Izomerizace retinalu Konformační změna opsinu Metarodopsin II Aktivace transducinu Aktivace PDE Rozklad cGMP = ligand pro Na + kanály Uzavření Na + kanálů - hyperpolarizace

55 Transdukce - vnější segment tyčinky Membrána Disk Rodopsin Transducin Fosfodiesteraza cGMP5´GMP cGMP Na + K+K+ K+K+ K+K+ K+K+ K+K+ K+K+ TMA SVĚTLO izomerizuje rodopsin Hyperpolarizace

56 Elektrofyziologické snímání z fotoneuronu želvy Světelný paprsek

57 Adaptace Fotoreceptory se mohou adaptovat na extrémně velký rozsah intenzity světla – Adaptace = nastavení rozsahu citlivosti tak, aby nebylo „pod- nebo pre-exponováno“ „Automaic gain control“ –Adaptace na tmu –Adaptace na světle Adaptované oko je naladěné tak, aby –Počet otevřených a zavřených kanálů byl v rovnováze –obraz mohl být vnímán se všemi detaily při všech intenzitách –Role Ca++ Interakce PDS a cGMP

58 Adaptace na tmu Ve tmě: Na + kanály se otevírají, buňka se depolarizuje Otevřenými Na + kanály pronikají v malé míře Ca ++ ionty Zvyšuje se intracelulární Ca ++ koncentrace - inhibuje syntézu cGMP Nedostatek cGMP zavírá Na + kanály – postupný návrat membránového potenciálu fotoreceptorů k normálu

59 Adaptace na světlo Na světle: Světlo uzavírá Na + kanály, buňka se hyperpolarizuje Poklesá hladina intracelulárního Ca ++ Ca ++ přestává inhibovat syntézu cGMP Zvýšená hladina cGMP znovuotvírá některé kanály Membránový potenciál se vrací k normálu

60 Zpracování zrakových informací - hypotéza Pro zrakový vjem je zapotřebí systém složený se 3 částí – systém pro vnímání tvarů – systém pro vnímání barvy – systém pro vnímání pohybu, umístění a prostorové organizace Dráhy oddělené, paralelní - Projekce do odlišných korových oblastí Informace pak integrována do jednoho zrakového vjemu

61 Sítnice Několik vrstev buněk zpracovávajících signál Buňky –Receptorové –Horizontální –Bipolární –Amakrinní –Gangliové Střídají se plexy a vrstvy těl –Vnější a vnitřní plexiformní vrstva –Vnitřní a vnitřní jaderná vrstva Amakrinní a gangliové bb Generují AP, ostatní „non-spiking“

62 Světlo Horizontální Bipolární Gangliové Amakrinní Nerv 1 2 1, 2 – plexiformní vrstvy Tyče Čípky ABCD A – gangliová, B,C – nukleární, D – receptorová vrstva

63 Zpracování informace v sítnici fotoreceptory Neurony sítnice aktivně upravují obraz = tvarují informaci, kterou přenášejí Receptivní pole fotoreceptorů je kruhovité Receptivní pole ostatních buněk sítnice závisí –na umístění fotoreceptorů, které se na ně sbíhají

64 Bipolární buňky –Koncentrické receptivní pole s antagonistickými vlastnostmi Střed – vlastnosti dány fotoreceptory Periferie – vlastnosti dány horizontálními buňkami –Negenerují akční potenciály ON střed OFF střed

65 Synaptické mechanismy středů receptivních polí bipolárních buněk Všechny typy bipolárních bb (se vstupy z tyčinek i čípků) - antagonistický střed a periferii –ON centrum – světlo na středu vyvolá depolarizaci –OFF centrum – světlo na středu vyvolá hyperpolarizaci Fyziologické vlastnosti středu dány typem bipolární buňky = typem GLU receptorů Fyziologické vlastnosti periferie dány horizontálními buňkami Receptorové potenciály stupňované podle intenzity – integrace

66 Mediátor fotoreceptorů – glutamát ON a OFF centrum bipolárních buněk - rozdílné typy glutamátových receptorů Buňky s ON centrem: –Aktivace fotoreceptorů (=hyperpolarizace) vyvolá depolarizaci bipolárních buněk (polaritu měnící synapse) Buňky s OFF centrem: –Aktivace fotoreceptorů (hyperpolarizace) vyvolá hyperpolarizaci bipolárních buněk (polaritu zachovávajících synapse)

67 ON centrum receptivního pole bipolárních bb Polaritu měnící synapse Světelný stimulus Receptorový potenciál Odpověď Bipolární bb

68 OFF centrum receptivního pole bipolárních bb Polaritu zachovávající synapse Světelný stimulus Receptorový potenciál Odpověď Bipolární bb

69 Synaptický mechanismus periferie receptivního pole bipolárních buněk Vlastnosti periferní části receptivního pole bipolárních buněk dáno interakcí s horizontálními buňkami –Přijímají informaci v určité oblasti sítnice a předávají ji oblasti sousední Fotoreceptory na horizontálních buňkách tvoří polaritu zachovávající synapse Horizontální buňky na fotoreceptorech tvoří polaritu měnící synapse

70 Působení světla na střed receptivního pole bipolární buňky s ON centrem Světelný stimulus Polaritu měnící synapse Depolarizace Polaritu zachovávající synapse Polaritu měnící synapse Hyperpolarizace

71 ON centrum OFF periferie Polaritu Zachovávající synapse Polaritu měnící synapse Působení světla na periferii receptivního pole bipolární buňky s ON centrem Světlo nestimuluje R tvořící synapsi s B Světlo stimuluje R tvořící synapsi s H

72 Gangliové buňky Axony tvoří zrakový nerv Koncentrické receptorové pole s antagonistickými vlastnostmi –Specializace X a Y a W buňky (kočka) P, M a ? (primáti) Rozdílná velikost receptivních polí Rozdílná citlivost k pohybu –X (P) – plošně rozptýleny v celé sítnici, malé receptivní pole, vysoké rozlišení, pro barvy i černobílé vidění –Y (M) – početnější na periferii, citlivé na pohyb, větší receptorové pole, necitlivé k barvám –W – smíšené vlastnosti, méně prozkoumané ON střed OFF střed

73 Gangliové buňky Gangliové buňky (na rozdíl od fotoreceptorů) odpovídají –méně na absolutní intenzitu –více na kontrast, pohyb = abstrakce určitých vlastností obrazu, které mohou být důležité Vlastnosti receptivních polí dány vlastnostmi bipolárních buněk, které na nich končí

74 ONOFF offon

75 Zpracování zrakové informace Princip hierarchie a paralelnosti –Hierarchie – buňky nižší úrovně vytváří charakteristiky buněk vyšší úrovně (např. centrum bipolárních buněk dáno fotoreceptory, okolí dáno horizontálními buňkami) –Paralelní zpracování – neurony na jedné úrovni mají různé fyziologické vlastnosti (např. On- centrum a off centrum bipolárních buněk – rozdílné glutamátové synapse) Extrakce aspektů zrakového stimulu - pohyb, kontrast, barva a izolované zpracovávání izolovaně ve vyšších zrakových centrech

76 Nc. geniculatus laterale Informace ze sítnice vedeny do mozku zrakovým nervem (axony gangl. bb) Axony uspořádány topograficky Vstupy roztříděny podle funkčních typů ganglivých buněk X,Y, nebo P,M Vstupy z každého oka rozděleny –levá strana mozku vidí pravou stranu světa -savci s laterálně umístěnýma očima –savci s dopředu umístěnýma očima - oko vidí levou i pravou stranu světa informace vedena do obou stran mozku info z pravé části zorného pole vidí levá část mozku a naopak

77 Zrakové zpracování v thalamu Nucleus Geniculatus lateralis Primární zraková kůra 2. h.n.

78 Magnocelulární vrstvy Parvocelulární vrstvy 6 vrstev BARVA A DETAIL POHYB LNG

79 Zpracování zrakové informace v kůře Axony LGN neuronů končí ve 4. vrstvě primární zraková kůry (okcipitální lalok) Receptivní pole korových neuronů mají různé charakteristiky –Antagonistické oblasti aktivace a inhibice –Může, ale nemusí být rozděleno na centrum a okolí –Buňky preferují komplexní stimuly Jednoduché neurony – orientované čáry Komplexní neurony – přesně orientovaná rozhraní

80 Odpovědi jednoduchého korového neuronu

81 Příklady receptivních polí jednoduchých korových neuronů Symetrické on Asymetrické Symetrické off Bez centra

82 Odpověď komplexní buňky ba hrany různé orientace

83 Odpověď komplexní buňky na hranu v nejlepší orientaci v různých polohách

84 Princip vynořování Neurony na různých úrovních zrakového systému vyžadují složitější stimuly –Od bodových nepohyblivých bodů po rozhraní různých kontrastů –Jak jsou tyto složité vlastnosti utvářeny? –Podle principu hierarchie – vlastnosti neuronu na dané úrovni jsou dány vlastnostmi konvergujících presynaptických neuronů –Na každé úrovni se vynořují nové vlastnosti

85 Receptivní pole gangliových buněk Stimulus LGN neurony Kortikální jednoduchý neuron Hypotetické interakce mezi neurony tvořící v průběhu zpracování charakteristické receptivní pole korového neuronu Sítnice Kůra Zrakový nerv

86 Organizace vstupů primární zrakové kůry Histologicky rozlišitelných 6 vrstev (9 – 4 poddodíly 4. vrstvy) Zrakové vstupy končí ve 4. vrstvě Magnocelulární vstupy končí odděleně od parvocelulárních vstupů – M (motion, pohyb) a P (barva a tvar) kanál Info ze 4. vrstvy vedena do jiných vrstev Mezi vrstvami především vertikální spoje

87 Strukturní a funkční organizace zrakové kůry Oblast V1 organizována –Topograficky – sítnice se přes LGN projikuje přes 4. vrstvu do všech ostatních vrstev kůry Mapy - nelineární, větší zastoupení mají oblasti sítnice s největší koncentrací fotoreceptorů na úkor periferie –Podle vstupů z očí Okulárně dominantní sloupce alternují Vstupy převážně z jednoho nebo druhého oka –Podle jednoduchých vizuálních vlastností Orientační sloupce – sousední sloupce obsahují neurony, které odpovídají na různě orientované linie procházející středem Blobs – středy orientačních sloupců – neurony blobs reagují na rozdíly barev (nereagují na bod, linie, rozhraní) v receptivním poli

88 Primární zraková kůra Vrstva 4 Vrstva 1,2,3 Vrstva 5,6 P L P L P L Sloupce okulární dominance 1 mm

89 Orientační sloupce P L 1 mm 20  m Schema a experimentálně získané barevně kódované optické zobrazení (spotřeba kyslíku) orientačních sloupců Lineární uspořádání paprskovitě od středu

90 Blobs v primární zrakové kůře Blobs Orientační sloupce sloupce neuronů citlivých na barevné kontrasty

91 Oči bezobratlých Obraz tvořící oči mají červi, měkkýši, členovci –Typy Stavba podobná jako u obratlovců –Čočka, fotoreceptivní buňky »Oči chobotnice velmi podobné obratlovčím, ale soudí se, že se vyvinuly nezávisle Složené oči Oči bez čočky

92 Čočka Sítnice Nerv Sval Fotoreceptory Vnější segmenty Průřez sítnicí připomíná složené oko členovců Oko chobotnice

93 Oči hmyzu –Stemmata (larvy) –Oceli (detekce světla, tmy a horizontu) –Složené oči Omatidium –Specializované oblasti přesného vidění (fovea primátů) s charakterizované většími a ploššími omatidii –1 o rozlišení u nejlepších Světlo zaostřující element –Cornea –Crystalinní kužel Fotoreceptivní retinula –8 retinálních buněk uspořádaných kolem centrální fotoreceptivní oblasti = rhabdom »tvořen rhabdomérami – specializované části retinálních buněk

94 Faceta Čočka Fotoreceptor

95 Čočka Krystalinní kužel Fotoreceptivní buňka Rhabdom Retinula Axon fotoreceptoru Rhabdoméra Fotoreceptivní buňka Omatidium složeného oka

96 Transdukce Rhodopsin nebo podobné pigmenty –Opsin zabudovaný do membrány –Retinal v opsinu Aktivace retinalu – G protein, cGMP hladina, inositol 1,4,5-trifosfát (IP 3 ), 2 paralelní dráhy regulace iontových kanálů Ca ++ Světlo depolarizuje - Na + kanály se otevírají po osvětlení

97 Spektrální citlivost Barevné vidění Včela – ultrafialový, modrý a zelený pigment Detekce polarizovaného světla Vlnová délka (nm) Absorpce

98 Zpracování zrakové informace Informace ze složeného oka vedena do optického laloku Retinotopická organizace 4 oblasti »Lamina »Medulla »Lobulární ploténka »Lobula Podobné principy hierarchie a paralelity jako u obratlovců Vynořování Extrakce informací neurony v lobule – pohyb stimulu, pohybově selektivní, objektově specifické (malé v. velké podněty)

99 Doplnit obrázek uspořádání zrakového systému hmyzu

100 Směrová selektivita zrakového neuronu lobulární ploténky u mouchy Frekvence AP Stimulus Preferovaný Směr pohybu stimulu 0 0

101 Sluchový systém Převání mechanickou energii zvukových vln do elektrické aktivity receptorových buněk Zpracovává a interpretuje zvuky významné pro organismus

102 Zvuk Vzniká ve vzduchu nebo vodě vibrací pevného objektu Vzduchem se nesou alternující fáze zhuštění a zředění média Charakteristiky –Frekvence zvuku (výška tónu) – frekvence vibrujícího objektu/sec –Intenzita zvuku – rozkmitem vibrujícího objektu = amplituda zvukové vlny – hlasitost – dB Šepot 20 dB, konverzace 65 dB, tryskový motor 100 dB, nad 120 dB bolestivé

103 Vnímání zvuku Zvukový systém –Registruje zvuk prostřednictvím –Specializovaných mechanických struktur a –Prostřednictvím spřažených mechanoreceptorů Značná diverzita struktur Diversita detekovaných frekvencí Přirozený zvuk - mnoho rychle se měnících frekvencí –Člověčí hlas má Základní frekvenci produkovanou hlasivkami Harmonické vlny produkované nosními a ústními dutinami

104 Zvukovod Boltec Spánková kost Bubínek Kovadlinka Kladívko Polokruhovíté chodby Hlemýžď Oválné okénko Eustachova trubice Sluchový aparát člověka

105 Tympanální dutina ( Scala tympani ) Bazilární membrána Střední dutina (Scala media) Vestibulární dutina ( Scala vestibuli ) Zvukový nerv Vnitřní struktura hlemýždě (kochlea)

106 Zvukový nerv Spirální jádro Reissnerova membrána Střední dutina Tektoriální membrána Cortiho orgán Bazilární membrána Kost Tektoriální membrána Vláskovité buňky Nervová vláknaBazilární membrána

107 SEM vláskovitých buněk Cortiho orgánu vnější- V vnitřní

108 Pohyb tektoriální membrány vyvolaný zvukovou vlnou Deformace stereocilií Vychýlení bazální membrány Stereocilie vnějších vláskovitých buněk ExcitaceInhibice Natažení Uvolnění

109 Princip vnímání zvuku Pohyb oválného okénka způsobí tlakovou vlnu - rozvlnění bazilární membrány Úzká a pevná u oválného okénka Široká a flexibilní u konce Různé úseky bazilární membrány rezonují různě s tlakovou vlnou Vzdálený konec odpovídá větší amplitudou na nízké frekvence Blízké úseky odpovídají větší amplitudou na vysoké frekvence

110 Transdukce Receptory = vláskovité buňky –Vnější –vlásky W tvar –stereocilie zanořeny do tektoriální membrány –Vnitřní –dosahují k, ale nedotýkají se tektoriální membrány Připevněny k bazilární membráně Transdukce - vnitřní bb - Cortiho orgán –Tlakové změny v tekutině hlemýždě způsobují pohyb bazilární membrány vzhledem k membráně tektoriální To vychyluje stereocilie Stereocilie spojeny vrcholovými vlákénky a Vlákénka se natahují či uvolňují Při oscilaci bazilární membrány „sem-tam“ vznikají sinusoidní změnz potenciálu (depolarizace střídá hyperpolarizaci) Vláskovité buňky nespikují Předávají informaci bipolárním buňkám –těla ve spirálním gangliu, –Axony tvoří sluchový nerv

111 Rozpoznávání kvality Schopnost různých úseků bazilární membrány rezonovat s určitými frekvencemi = základ rozpoznávání kvality Maximální stimulace receptorů je dána jejich polohou na bazilární membráně Poloha určuje jejich charakteristikou frekvenci Mozek rozpoznává kvalitu podle umístění receptoru – tonotopické uspořádání Vláskovité buňky (ale i další neurony sluchové dráhy) jsou navíc aktivně naladěny na svou charakteristickou frekvenci

112 Naladění vláskovitých buněk Pasívní faktory Stereocilie mají charakteristickou rezonanční frekvenci (vibrují s větší amplitudou) –Dlouhé a flexibilní rezonují při vyšších frekvencích –Krátké a pevné rezonují při nižších frekvencích Aktivní faktory Elektrické –Cyklické oscilace membránového potenciálu –Aktivní, na metabolismu závislý, ne zcela objasněný jev

113 Elektrické oscilace membránového potenciálu vláskovitých buněk Mediovány : –Napěťově řízené Ca ++ kanály - depolarizace –Ca ++ dependentní K + kanály a –Napětím řízené K + kanály - hyperpolarizace Oscilace jsou spontánní V různých lokalitách membránový potenciál osciluje různě –Dáno rozdílnou kinetikou K + proudu Frekvence oscilací membránového potenciálu a bazilární membrány mohou rezonovat a tím zostřují naladění

114 Na sluchové analýze tedy interagují: Mechanická rezonance –Bazilární membrány –Vláskovitých buněk a jejich stereocilií U baze kochlei je b.m. úzká a napjatá, Vnější vláskovité bb. A jejich stereociliia krátká a pevná Na špičce kochlei b.m. pružná, vláskovité bb stereocilií delší a flexibilní Elektrická rezonance vláskovitých buněk To vylaďuje každý receptor k určité charakteristické frekvenci = specielně naladěný zesilovač

115 Jak to tedy funguje? Zvuk vyvolá vlnu Vlna putuje podél bazilární membrány Má maximum v URČITÉ části kochlei Zde vyvolá odpověď určitých receptorů, které navíc s frekvencí zvuku rezonují Mechanická rezonance zesilována aktivně cyklickými oscilacemi membránového potenciálu receptorů Mechanická a elektrická odpověď spolu rezonují Spřažení optimalizuje schopnost bb převádět stimuly určité frekvence

116 Vnější vláskovité buňky Mají eferentní inervaci - prostřednictvím zpětnovazebného mechanismu Mění tenzi tektoriální membrány a mohou ovlivňovat funkci vnitřních vláskovitých buněk Zkracují se při depolarizaci a Prodlužují se při hyperpolarizaci

117 Zpracování sluchové informace Axony převážně z vnitřních vláskových divergují (až 20 kolaterál) a končí na neuronech spirálního ganglia –15000 receptorů končí na neuronů Axony vnějších vláskových buněk konvergují Díky specifické organizaci aferentních vstupů, jsou neurony spirálního ganglia také „naladěny“ na určitou charakteristickou frekvenci Frekvence kódována značenými drahami

118 Kochleární jádro Horní olivární jádro Dolní kolikulární jádro Jádro postranního lemnisku Střední genikulární jádro Primární sluchová kůra Zjednodušený pohled na dráhy sluchového systému

119 Střední genikulární jádro Jádro postranního lemnisku Vrchní olivární jádro Kochleární jádro Zvukový nerv Vrchní kolikulární jádro Thalamus Dorsální strana mozkového kmene a zvuková centra

120 Frekvence (kHz) Práh odpovědi (dB) A B C Křivky naladění neuronů spirálního ganglia Tvar křivek je rozdílný !

121 Kódování kvality, phase locking, intenzita Neurony spirálního ganglia synchronizují svou aktivity s frekvencí stimulu až do 4 kHz AP ve sluchových neuronech generovány synchronizovaně s cykly zvukové vlny – phase locking Při přenosu vysokofrekvenčních tónů neurony „nepálí“ při každém cyklu, frekvence přenášena populací neuronů a jejich aktivita je na dané frekvenci modulována Intenzitu stimulu kódují množstvím aktivovaných neuronů

122 Maximum Minimum Maximum Minimum Maximum Minimum 25 Hz 100 Hz 200Hz 50 msec Neuron 1

123 Dvoutónová suprese Přirozené podněty aktivují mechanismus dvoutónové suprese –Snížení odpovědi vláskovitých buněk nebo neuronů spirálního ganglia tónem jiné frekvence –Způsobená zvukem s frekvencí blízkou charakteristické frekvenci neuronu Existuje na mnoha úrovních zvukové dráhy –Na úrovni receptorů je dána mechanickou interferencí bazilární membrány –Na výšších úrovních způsobem propojení neuronů Mechanismus pro zvýšení diskriminační schopnosti k určitému tónu v přítomnosti tónů podobné frekvence

124 Dvoutónová suprese neuronů spirálního ganglia Práh odpovědi (dB) Frekvence (kHz) Křivka naladění neuronu

125 Interpretace zvukových signálů Přirozený podnět je charakterizován frekvenčními pásmy –Různé podněty mají charakteristickou skladbu frekvenčních pásem –ta charakteristicky časově strukturovaná a –charakteristicky kombinována Sluchové orgány příjemce jsou naladěny na signály vysílatele

126 Lokalizace zdroje Pomocí analýzy rozdílů v časování a intenzitě zvuku z obou uší Informace je integrována v mozku a vytváří se mapa zvukového prostoru Charakterizována azimutem a výškou –Mapa topografická, nezobrazuje smyslovou plochu, ale výpočty –Výpočtová mapa

127 0 30R 30L 60L 90L 60R 90R Laterálně Mediálně VzaduVpředu Tektum 40L 20L 10L 0 10R Kalkulační mapa zvukového prostoru v tektu sovy Horizontální řez

128 Vertikální řez tektem Tektum Mesencephalicus Lateralis Dorsalis (MLD) Dorsálně Ventrálně Vzadu Vpředu Mechanismus tvorby kalkulační mapy v optickém tektu sovy Zvuky pod sovou ventrálně, nad sovou dorsálně atd.

129 Lokalizace zdroje - echolokace Specifické výpočtové mapy v různých podkorových oblastech mozku –vzdálenost, směr a rychlost pohybujícího se objektu Mapa vzdálenosti pracuje se zpožděním mezi vysláním a příjmem zvuku Mapa směru pracuje s rozdíly v čase mezi příjmem signálu oběma ušima Mapa rychlosti pohybu pracuje s analýzou Doplerova posunu frekvence při pohybu ve směru nebo proti echu

130 10-55Hz Hz Hz Frekvence zvuku Primární sluchová kůra Vzdálenost Rychlost Směr Podkorové sluchové mapy Mapa frekvence v kůře Sluchové mapy netopýra

131 Doplerův posun frekvence = frekvenci odražené < frekvence odražená > frekvence odražená Frekvence vyslaná:

132 Sluch hmyzu Různé specializované orgány sluchu –Mechanoreceptory –Cerky –Tympanální orgány – tělo, přední nohy Zpracování sluchové informace podobné jako u obratlovců –Charakteristické frekvence sluchových neuronů –Tonotopické uspořádání

133 Baze tykadla Tykadlo Johnstonův orgán Sameček komára vnímá vibrace samičky

134 Cerk cvrčka domácího V bazi vláskovitých útvarů smyslové neurony, Vlásky vibrují v určitých frekvencích Cvrček stromový Otvor Vzduchové vaky Neuron Bubínek

135 Práh odpovědi Frekvence (kHz) Naladění receptorů a interneuronů sluchové dráhy cvrčka Receptor Interneurony

136 Hrudní ganglion cvrčka Sluchová oblast 200  m 7 kHz 12 kHz 60 kHz 20 kHz V D A P


Stáhnout ppt "Smyslové systémy Obecné principy. Co dělají smysly? Extrahují významnou informaci ze vstupů, které obsahují velké množství informačního šumu Mají úžasnou."

Podobné prezentace


Reklamy Google