Smyslové systémy Obecné principy.

Prezentace na téma: "Smyslové systémy Obecné principy."— Transkript prezentace:

1 Smyslové systémy Obecné principy

2 Co dělají smysly? Extrahují významnou informaci ze vstupů, které obsahují velké množství informačního šumu Mají úžasnou citlivost a rozsah Jsou specifické podle modalit (k určitému typu energie) Fungují jako filtry V procesu transdukce přeměňují tuto energii do specifického kódu elektrických potenciálů Sdílejí společné principy při kódování a analýze

3 Extrakce Mr Smith might discuss the mill Tiché pozadí Amplituda
Zašumění signálu na pozadí dalších 12ti mluvících lidí – posluchač nemá problémy porozumět Time (s) 1 2

4 Specificita Proč si nikdy nespleteme melodii s východem slunce? Nebo hrubost kamenu s chutí malin? Světlo je stimulem vyvolávajícím vjem spojený s viděním světla, ale tlak na oko způsobí stejný vjem. Naproti tomu, tlak na oko vyvolá zrakový vjem, ale tlak na kůži vyvolá vjem tlaku. Pravidlo specifické nervové energie – 1838 – každý smyslový nerv vede informaci o jedné modalitě do specifické mozkové oblasti, který informaci interpretuje. Elektrická stimulace různých smyslových nervů vyvolává vjem odpovídající typu nervu

5 Synestezie 1 člověk z milionu vědomě vnímá více modalit při podráždění jednoho smyslu – synestezie Jeden muž uvádí, že vnímá různé tvary rukama při vnímání různých chutí Žena vidí barevné figury když slyší určité zvuky Epileptici těsně před záchvatem Limbický systém každého člověka umožňuje míchání (integraci) různých smyslových modalit do vjemu jediného objektu - neuvědomělý proces.

6 Organizace smyslových orgánů
NS detekuje mnoho parametrů vnitřního i vnějšího prostředí Prostřednictvím receptorových buněk a smyslových neuronů Organizovaných často do specializovaných smyslových orgánů Rozdělovány podle typu energie, ke které jsou nejcitlivější Chemické Mechanické Světelné Tepelné Elektrické Magnetické

7 Vlnové délky světla, které člověk vnímá
Gama X UV IČ Krátké rádiové -12 -10 -8 -4 4 6 8 Log vlnové délky (cm) 400 500 600 700 Vlnová délka (nm)

8 Smyslové orgány = převodníky a filtry
Smyslové orgány neodrážejí realitu pravdivě Smyslové orgány z reality „vybírají“ Transformují určitý typ energie do kódu elektrických signálů - transdukce Prostřednictvím změn propustnosti receptorové membrány

9 Smyslové orgány jako filtry
UV odrážející Odrážející žlutou UV pohlcující A B Květ fotografovaný ve žlutém (A) a UV (B) světle Hmyz s barevným viděním v UV spektru vidí tmavé a bílé oblasti jako různé barvy

10 Transdukce Akční potenciály Receptorový potenciál Stimulus

11 Receptor Exoskelet Jemné vlákno Receptor Exoskelet Elastické vlákno Receptor Dendrity Tělo Axon

12 Upevnění elastického vlákna
Mikromanipulátor Mikroelektroda Ringer Upevnění elastického vlákna Strečový receptor s dendrity v elastickém vlákně

13 Receptorový potenciál
Kódování intenzity a receptorové potenciály A Receptorový potenciál Natažení

14 Kódování intenzity a akční potenciály
B Frekvence AP Natažení

15 Kódování intenzity a akční potenciály
Intenzita stimulu 0,5 s

16 Receptorové odpovědi v čase
Adaptace úbytek citlivosti receptoru navzdory trvajícímu stimulu Receptory Tonické – adaptují se pomalu, info o pozici těla nebo přítomnosti stimulu Fázické – adaptují se rychle, info o změnách stimulu – rychlost, akcelerace Fázicko-tonické

17 Společné vlastnosti smyslových systémů
Receptivní pole –oblast smyslového povrchu, která musí být stimulována aby vyvolala odpověď receptoru Může se překrývat Velikost závisí na intenzitě podnětu Každý neuron smyslové dráhy má receptivní pole – pro každý neuron existuje určitá oblast smyslového pole, která musí být stimulována, aby vyvolala odpověď

18 Podnět Receptivní pole R1 R2 Podnět Překrývání Podnět R1 R2 R3 Změna velikosti R1 R1

19 Zesílení kontrastů Laterální inhibice –vzájemná (reciproční) inhibice sousedních neruonů Umocňuje rozdíly ve frekvenci APs receptorových neuronů na hranici stimulované oblasti

20 Laterální inhibice Limulus Oko Zastínění Inhibiční synapse Frekvence AP (Hz)

21 Dělení rozsahu (dělba práce)
Čím širší je rozsah stimulu, tím méně přesné informace může neuron předávat Čím přesnější informace jsou potřeba - tím užší musí být rozsah kódování Nahromadění receptorů ve specializovaných smyslových orgánech možnost kódování ve velkém rozsahu při zachování potřebné přesnosti (citlivosti) – zvýšení rozlišení snížení nejasností

22 Neuron A Neuron B 75 65 25 30 45 90 45 90 40 45 50 65 75 42 43 Neuron B Neuron B Odpověd proprioreceptoru na ohnutí kloubu Frekvence AP Úhel ohnutí kolene

23 Idealizované znázornění dělby práce ve smyslovém orgánu kloubu
Frekvence AP Úhel ohnutí kolene

24 Organizace smyslových oblastí v mozku
Topografické uspořádání

25 Topografické uspořádání
Bodová reprezentace (projekce) smyslových oblastí do mozku Somatotopie Retinotopie Tonotopie Chemotopie Mozková jádra (přepojovací stanice) Kůra

26 Receptory kůže P H Tlak Teplo C Chlad T Dotyk Somatosensorická kůra Uspořádání do sloupců Kůra

27 Kódování a zpracování smyslových informací

28 Kódování intenzity 1 Amplitudou receptorového (generátorového) potenciálu Frekvencí akčních potenciálů: změna intenzity stimulu vyvolá změnu frekvence AP - logaritmická závislost limity dány Množství dostupných iontových kanálů Absolutní refrakterní perioda po AP Rozdílné neurony mají rozdílný limit frekvence AP ( imp/sec).

29 Závislost amplitudy receptorového potenciálu a frekvence AP Práh 60 AP
-60 AP GP Práh GP – generátorový potenciál Stimulus 1 Práh GP 60 -60 AP Membránový potenciál Práh Stimulus 2

30 Kódování intenzity 2 Intenzita je kódována frekvencí AP i tedy, je-li do neuronálního obvodu zapojen „nespikující“ neuron Absolutní frekvence závisí TAKÉ na bezprostřední historii receptoru (připravte 3 vodní lázně - horkou,vlažnou a studenou, ponořte jednu ruku do horké a jednu do studené na pár minut, pak vložte obě ruce do vlažné vody) Neurony Tonické Fazické Fazicko-tonické

31 Labeled line code – kód kvality 1
Mozek rozpoznává na základě rozdílů neuronální aktivity – 2 principy 1. Labeled line code - neuron kóduje 1 vlastnost stimulu V rámci i mezi modalitami Obratlovci i bezobratlí Neurony somatosensorického systému kódují vždy 2 typy informace – kde? a co? Kde ? – identifikace vyplývá z aktivované oblasti kůry (prst, noha) Co? – identifikace vyplývá z aktivace specifických sloupcích mozkové kůry v dané oblasti

32 Pór Dendrity Kutikula Chuťové neurony Chuťová sensila Tarsus Smyslový nerv Podpůrná buňka Sůl Cukr Voda Aminokyseliny Protophormia regina Precizni Rychlé Rigidní Neopravitelné

33 Across fiber pattern – kód kvality 2
Populační kód – Receptor odpovídá na mnoho stimulů Stimulus kódován mnoha neurony Mozek se musí koukat na aktivitu celé populace neuronů Rozdílné stimuly jsou reprezentovány různými populacemi neuronů Ačkoli smyslové systémy obvykle používají jeden nebo druhý typ kódování, žádný není používán exclusivně

34 Statocysta 30 60 Frekvence AP Tykadlo Mechano- receptory Statolit Naklonění hlavy Dutina 15o 30o 45o Neuron č. Stimulace různých neuronů

35 Spontánní aktivita zvyšuje kapacitu kódování Postranní čára Otvůrky Vodní proud Kanál postranní čáry Neuromast organ Kupula Tělo Vláskové buňky Nerv De-/Hyperpolarizace Spontánní aktivita

36 Maximální frekvence Geraniol Linalool Rajče Frekvence AP 1 2 1 2 1 2
1 2 1 2 1 2 Neuron č. Frekvence v čase Geraniol Změny frekvence AP v čase zvyšují kapacitu kódování Linalool Frekvence AP Rajče Čas (s) 0, , , ,4

37 Eferentní kontrola smyslových orgánů
Citlivost smyslových orgánů může být modulována Regulace svalového tonu během volních pohybů Svalová vřeténka Kompenzace reaference během pohybu Ochrana smyslových orgánů proti poškození Způsob potlačení nedůležitých signálů

38 Svalová vřeténka - využití reflexních okruhů pro záměrný pohyb
Pochva vřeténka a moto Smyslová zakončení g moto Svalová vlákna Extrafuzální Extrafuzální g moto Intrafuzální Intrafuzální

39 Svalová vřeténka Receptory svalového natažení
Napnuté paralelně ke svalu Aferenty vřetének končí na a motoneuronech Informují o natažení svalu během pohybu „Předpětí“ svalových vřetének je regulováno mozkem prostřednictvím g systému Mozek plánuje pohyb a vysílá signály a i g systému Pokud povely z mozku a informace o prováděných pohybech jsou ve shodě, svalová vřeténka pálí relativně konstantně Při chybě – velká změna aktivity Ia – fázická odpověď – rychlé natažení II – tonická vlákna

40 A KLID C STAH (unloading) B NATAŽENÍ (loading) Intrafuz. vl.
Hypotetická situace - jak by to vypadalo bez gama intervace Extrafuz. vl. Ia, II Délka svalu Intrafuz. vl. a moto Ia, II A KLID Intrafuz. vl. Extrafuz. vl. Ia, II Délka svalu C STAH (unloading) Délka svalu B NATAŽENÍ (loading)

41 a g a g Smyslové info Unloading za přítomnosti gama systému
Ia a II aferenty Info z mozku Laterální kortikospinální trakt a g

42 Kompenzace reaference
Rybí neuromast Tělo Aferentní inervace Eferentní Kompenzace smyslových vstupů způsobených vlastním pohybem Signály z postranní čáry vedeny přes několik jader v míše Aktivita jader se mění v klidu a během pohybu Tím se mění eferentní signály regulujících citlivost smyslových orgánů

43 Další funkce eferentní kontroly
Ochrana smyslových orgánů proti poškození při silných stimulech adaptace k silným stimulům Potlačení smyslových vstupů menší důležitosti – vědomé i nevědomé

44 Zrakový systém

45 Zrakový systém Fotoreceptivní orgány Zrakový systém vybírá informace o
detekují světlo a vytvářejí obraz Zrakový systém vybírá informace o Tvaru Umístění Pohybu

46 Stavba a funkce obratlovčího oka
Zornice (clona) Panenka (pupila) Rohovka Fovea Zrakový nerv Sítnice

47 Obecně: Světlo prochází rohovkou, zornicí a čočkou a vytváří obraz na sítnici Akomodace čočky – blízký a vzdálený bod Metropie – 80 cm a nekonečno Presbyopie – blízký bod dále jak 1 m Hypermetropie – krátký bulbus, obraz za sítnicí Myopie – dlouhý bulbus, obraz před sítnicí Astigmatismus – nestejnoměrné zakřivení rohovky Fovea centralis - specializovanou oblast ostrého vidění Rozlišovací síla oka lidské oko – 1´ orel 20´ - vidí ptáka velikosti ruky ze vzdálenosti 1000 m Slepá skvrna

48 Zraková dráha Zrakový nerv Tektum – ryby, obojživelníci
Nucleus geniculatus laterale – savci – thalamus Primární zraková kůra (zraková kůra, oblast V1) Striate cortex – oblasti V2, V3, V4, V5 (MT – middle temporal region) – tvar, barva, hloubka, pohyb, Zrakové informace se také podílí Na kontrole očních pohybů - superior colliculi – střední mozek – ekvivalent tekta Na kontrole zornice - pretektální oblast – střední mozek

49 Kalózní těleso (Corpus callosum)
Thalamus Jádro nc. geniculatus laterale V1 V4 Hlavní dráhy přenosu zrakové informace V3 V5 Oko V2 Zrakový nerv mozeček Jádro nc. geniculatus laterale Jádro nc. colliculus superior

50 Fotoreceptory Tyčinky a čípky Tyčinky – černobílé vidění
pigment rodopsin liší se citlivosti a rozmístěním na sítnici Tyčinky – černobílé vidění citlivější, větší rozsah vlnových délek, početnější, počty se liší u nočních a denních živočichů, Primáti – 120 mil.tyčinek, 6,5 mil. čípků Čípky – barevné vidění

51 Aktivace fotoreceptorů při různých světelných intenzitách
nízká intenzita osvětlení - scotopické vidění - tyčinky při vyšší intenzitě - mezopické vidění – tyčinky i čípky při ještě vyšší - fotopické vidění - jen čípky, tyčinky jsou "zahlcené" při ještě vyšší - k poškození sítnice.

52 Tyčinky ani čípky nejsou schopny generovat AP, transformují energii světla na receptorové potenciály
Vnější segment Vnitřní segment Tyčinka Buněčné tělo Čípek Tyčinky - větší konvergence, větší citlivost - menší schopnost přenášet prostorové informace, ve fovea centralis žádná konvergence

53 Molekula zrakového Pigmentu - rodopsinu tyčinek (čípky mají jiný fotopigment) 7 transmembránových domén 40 kD Retinal derivát vit A Opsin

54 Transdukce Izomerizace retinalu Konformační změna opsinu
Metarodopsin II Aktivace transducinu Aktivace PDE Rozklad cGMP = ligand pro Na+ kanály Uzavření Na+ kanálů - hyperpolarizace

55 TMA SVĚTLO SVĚTLO Transdukce - vnější segment tyčinky Membrána Disk
Rodopsin Transducin Fosfodiesteraza cGMP 5´GMP Na+ K+ TMA SVĚTLO SVĚTLO izomerizuje rodopsin Hyperpolarizace

56 Světelný paprsek Elektrofyziologické snímání z fotoneuronu želvy

57 Adaptace Interakce PDS a cGMP
Fotoreceptory se mohou adaptovat na extrémně velký rozsah intenzity světla – Adaptace = nastavení rozsahu citlivosti tak, aby nebylo „pod- nebo pre-exponováno“ „Automaic gain control“ Adaptace na tmu Adaptace na světle Adaptované oko je naladěné tak, aby Počet otevřených a zavřených kanálů byl v rovnováze obraz mohl být vnímán se všemi detaily při všech intenzitách Role Ca++ Interakce PDS a cGMP

58 Adaptace na tmu Ve tmě: Na+ kanály se otevírají, buňka se depolarizuje
Otevřenými Na+ kanály pronikají v malé míře Ca++ ionty Zvyšuje se intracelulární Ca++ koncentrace - inhibuje syntézu cGMP Nedostatek cGMP zavírá Na+ kanály – postupný návrat membránového potenciálu fotoreceptorů k normálu

59 Adaptace na světlo Na světle:
Světlo uzavírá Na+ kanály, buňka se hyperpolarizuje Poklesá hladina intracelulárního Ca++ Ca++přestává inhibovat syntézu cGMP Zvýšená hladina cGMP znovuotvírá některé kanály Membránový potenciál se vrací k normálu

60 Zpracování zrakových informací - hypotéza
Pro zrakový vjem je zapotřebí systém složený se 3 částí systém pro vnímání tvarů systém pro vnímání barvy systém pro vnímání pohybu, umístění a prostorové organizace Dráhy oddělené, paralelní - Projekce do odlišných korových oblastí Informace pak integrována do jednoho zrakového vjemu

61 Sítnice Několik vrstev buněk zpracovávajících signál Buňky
Receptorové Horizontální Bipolární Amakrinní Gangliové Střídají se plexy a vrstvy těl Vnější a vnitřní plexiformní vrstva Vnitřní a vnitřní jaderná vrstva Amakrinní a gangliové bb Generují AP, ostatní „non-spiking“

62 Světlo Horizontální A B C D Bipolární Čípky Světlo Gangliové 1 2 Tyče Amakrinní Nerv 1, 2 – plexiformní vrstvy A – gangliová, B,C – nukleární, D – receptorová vrstva

63 Zpracování informace v sítnici fotoreceptory
Neurony sítnice aktivně upravují obraz = tvarují informaci, kterou přenášejí Receptivní pole fotoreceptorů je kruhovité Receptivní pole ostatních buněk sítnice závisí na umístění fotoreceptorů, které se na ně sbíhají

64 Bipolární buňky Koncentrické receptivní pole s antagonistickými vlastnostmi Střed – vlastnosti dány fotoreceptory Periferie – vlastnosti dány horizontálními buňkami Negenerují akční potenciály ON střed OFF střed

65 Synaptické mechanismy středů receptivních polí bipolárních buněk
Všechny typy bipolárních bb (se vstupy z tyčinek i čípků) - antagonistický střed a periferii ON centrum – světlo na středu vyvolá depolarizaci OFF centrum – světlo na středu vyvolá hyperpolarizaci Fyziologické vlastnosti středu dány typem bipolární buňky = typem GLU receptorů Fyziologické vlastnosti periferie dány horizontálními buňkami Receptorové potenciály stupňované podle intenzity – integrace

66 Mediátor fotoreceptorů – glutamát
ON a OFF centrum bipolárních buněk - rozdílné typy glutamátových receptorů Buňky s ON centrem: Aktivace fotoreceptorů (=hyperpolarizace) vyvolá depolarizaci bipolárních buněk (polaritu měnící synapse) Buňky s OFF centrem: Aktivace fotoreceptorů (hyperpolarizace) vyvolá hyperpolarizaci bipolárních buněk (polaritu zachovávajících synapse)

67 ON centrum receptivního pole bipolárních bb
Světelný stimulus Receptorový potenciál Polaritu měnící synapse Odpověď Bipolární bb

68 OFF centrum receptivního pole bipolárních bb
Světelný stimulus Receptorový potenciál Polaritu zachovávající synapse Odpověď Bipolární bb

69 Synaptický mechanismus periferie receptivního pole bipolárních buněk
Vlastnosti periferní části receptivního pole bipolárních buněk dáno interakcí s horizontálními buňkami Přijímají informaci v určité oblasti sítnice a předávají ji oblasti sousední Fotoreceptory na horizontálních buňkách tvoří polaritu zachovávající synapse Horizontální buňky na fotoreceptorech tvoří polaritu měnící synapse

70 Působení světla na střed receptivního pole bipolární buňky s ON centrem
Hyperpolarizace Depolarizace Polaritu měnící synapse Polaritu měnící synapse Polaritu zachovávající synapse Světelný stimulus

71 Působení světla na periferii receptivního pole bipolární buňky s ON centrem
3 Polaritu měnící synapse 1 Polaritu Zachovávající synapse Světlo nestimuluje R tvořící synapsi s B 2 Světlo stimuluje R tvořící synapsi s H 4 ON centrum OFF periferie

72 Gangliové buňky Axony tvoří zrakový nerv
ON střed OFF střed Axony tvoří zrakový nerv Koncentrické receptorové pole s antagonistickými vlastnostmi Specializace X a Y a W buňky (kočka) P, M a ? (primáti) Rozdílná velikost receptivních polí Rozdílná citlivost k pohybu X (P) – plošně rozptýleny v celé sítnici, malé receptivní pole, vysoké rozlišení, pro barvy i černobílé vidění Y (M) – početnější na periferii, citlivé na pohyb, větší receptorové pole, necitlivé k barvám W – smíšené vlastnosti, méně prozkoumané

73 Gangliové buňky Gangliové buňky (na rozdíl od fotoreceptorů) odpovídají méně na absolutní intenzitu více na kontrast, pohyb = abstrakce určitých vlastností obrazu, které mohou být důležité Vlastnosti receptivních polí dány vlastnostmi bipolárních buněk, které na nich končí

74 ON OFF off on

75 Zpracování zrakové informace
Princip hierarchie a paralelnosti Hierarchie – buňky nižší úrovně vytváří charakteristiky buněk vyšší úrovně (např. centrum bipolárních buněk dáno fotoreceptory, okolí dáno horizontálními buňkami) Paralelní zpracování – neurony na jedné úrovni mají různé fyziologické vlastnosti (např. On-centrum a off centrum bipolárních buněk – rozdílné glutamátové synapse) Extrakce aspektů zrakového stimulu - pohyb, kontrast, barva a izolované zpracovávání izolovaně ve vyšších zrakových centrech

76 Nc. geniculatus laterale
Informace ze sítnice vedeny do mozku zrakovým nervem (axony gangl. bb) Axony uspořádány topograficky Vstupy roztříděny podle funkčních typů ganglivých buněk X,Y, nebo P,M Vstupy z každého oka rozděleny levá strana mozku vidí pravou stranu světa -savci s laterálně umístěnýma očima savci s dopředu umístěnýma očima - oko vidí levou i pravou stranu světa informace vedena do obou stran mozku info z pravé části zorného pole vidí levá část mozku a naopak

77 Zrakové zpracování v thalamu
Nucleus Geniculatus lateralis 2. h.n. Primární zraková kůra

78 Parvocelulární vrstvy
BARVA A DETAIL LNG POHYB 6 vrstev Magnocelulární vrstvy

79 Zpracování zrakové informace v kůře
Axony LGN neuronů končí ve 4. vrstvě primární zraková kůry (okcipitální lalok) Receptivní pole korových neuronů mají různé charakteristiky Antagonistické oblasti aktivace a inhibice Může, ale nemusí být rozděleno na centrum a okolí Buňky preferují komplexní stimuly Jednoduché neurony – orientované čáry Komplexní neurony – přesně orientovaná rozhraní

80 Odpovědi jednoduchého korového neuronu

81 Symetrické on Asymetrické Symetrické off Příklady receptivních polí jednoduchých korových neuronů Bez centra

82 Odpověď komplexní buňky ba hrany různé orientace

83 Odpověď komplexní buňky na hranu
v nejlepší orientaci v různých polohách

84 Princip vynořování Neurony na různých úrovních zrakového systému vyžadují složitější stimuly Od bodových nepohyblivých bodů po rozhraní různých kontrastů Jak jsou tyto složité vlastnosti utvářeny? Podle principu hierarchie – vlastnosti neuronu na dané úrovni jsou dány vlastnostmi konvergujících presynaptických neuronů Na každé úrovni se vynořují nové vlastnosti

85 Hypotetické interakce mezi neurony tvořící v průběhu zpracování charakteristické receptivní pole korového neuronu Stimulus Sítnice Kůra Zrakový nerv Kortikální jednoduchý neuron Receptivní pole gangliových buněk LGN neurony

86 Organizace vstupů primární zrakové kůry
Histologicky rozlišitelných 6 vrstev (9 – 4 poddodíly 4. vrstvy) Zrakové vstupy končí ve 4. vrstvě Magnocelulární vstupy končí odděleně od parvocelulárních vstupů – M (motion, pohyb) a P (barva a tvar) kanál Info ze 4. vrstvy vedena do jiných vrstev Mezi vrstvami především vertikální spoje

87 Strukturní a funkční organizace zrakové kůry
Oblast V1 organizována Topograficky – sítnice se přes LGN projikuje přes 4. vrstvu do všech ostatních vrstev kůry Mapy - nelineární, větší zastoupení mají oblasti sítnice s největší koncentrací fotoreceptorů na úkor periferie Podle vstupů z očí Okulárně dominantní sloupce alternují Vstupy převážně z jednoho nebo druhého oka Podle jednoduchých vizuálních vlastností Orientační sloupce – sousední sloupce obsahují neurony, které odpovídají na různě orientované linie procházející středem Blobs – středy orientačních sloupců – neurony blobs reagují na rozdíly barev (nereagují na bod, linie, rozhraní) v receptivním poli

88 Vrstva 1,2,3 Vrstva 4 L P L Vrstva 5,6 P L P Sloupce okulární dominance Primární zraková kůra 1 mm

89 Schema a experimentálně získané barevně kódované optické zobrazení (spotřeba kyslíku) orientačních sloupců L Orientační sloupce P Lineární uspořádání paprskovitě od středu 20 mm 1 mm

90 Blobs v primární zrakové kůře
sloupce neuronů citlivých na barevné kontrasty Blobs Orientační sloupce

91 Oči bezobratlých Obraz tvořící oči mají červi, měkkýši, členovci Typy
Stavba podobná jako u obratlovců Čočka, fotoreceptivní buňky Oči chobotnice velmi podobné obratlovčím, ale soudí se, že se vyvinuly nezávisle Složené oči Oči bez čočky

92 Sval Oko chobotnice Sítnice Čočka Nerv Sval Fotoreceptory Průřez sítnicí připomíná složené oko členovců Vnější segmenty

93 Oči hmyzu Stemmata (larvy) Oceli (detekce světla, tmy a horizontu)
Složené oči Omatidium Specializované oblasti přesného vidění (fovea primátů) s charakterizované většími a ploššími omatidii 1o rozlišení u nejlepších Světlo zaostřující element Cornea Crystalinní kužel Fotoreceptivní retinula 8 retinálních buněk uspořádaných kolem centrální fotoreceptivní oblasti = rhabdom tvořen rhabdomérami – specializované části retinálních buněk

94 Faceta Čočka Fotoreceptor

95 Čočka Krystalinní kužel Fotoreceptivní buňka Rhabdom Retinula Omatidium složeného oka Axon fotoreceptoru Rhabdoméra Fotoreceptivní buňka

96 Transdukce Rhodopsin nebo podobné pigmenty
Opsin zabudovaný do membrány Retinal v opsinu Aktivace retinalu – G protein, cGMP hladina, inositol 1,4,5-trifosfát (IP3), 2 paralelní dráhy regulace iontových kanálů Ca++ Světlo depolarizuje - Na+ kanály se otevírají po osvětlení

97 Spektrální citlivost Barevné vidění Detekce polarizovaného světla
Včela – ultrafialový, modrý a zelený pigment Detekce polarizovaného světla 335 435 540 Absorpce Vlnová délka (nm)

98 Zpracování zrakové informace
Informace ze složeného oka vedena do optického laloku Retinotopická organizace 4 oblasti Lamina Medulla Lobulární ploténka Lobula Podobné principy hierarchie a paralelity jako u obratlovců Vynořování Extrakce informací neurony v lobule – pohyb stimulu, pohybově selektivní, objektově specifické (malé v. velké podněty)

99 Doplnit obrázek uspořádání zrakového systému hmyzu

100 Směrová selektivita zrakového neuronu lobulární ploténky u mouchy
300 200 Frekvence AP 100 Stimulus Preferovaný Směr pohybu stimulu

101 Zpracovává a interpretuje zvuky významné pro organismus
Sluchový systém Převání mechanickou energii zvukových vln do elektrické aktivity receptorových buněk Zpracovává a interpretuje zvuky významné pro organismus

102 Zvuk Vzniká ve vzduchu nebo vodě vibrací pevného objektu
Vzduchem se nesou alternující fáze zhuštění a zředění média Charakteristiky Frekvence zvuku (výška tónu) – frekvence vibrujícího objektu/sec Intenzita zvuku – rozkmitem vibrujícího objektu = amplituda zvukové vlny – hlasitost – dB Šepot 20 dB, konverzace 65 dB, tryskový motor 100 dB, nad 120 dB bolestivé

103 Vnímání zvuku Zvukový systém
Registruje zvuk prostřednictvím Specializovaných mechanických struktur a Prostřednictvím spřažených mechanoreceptorů Značná diverzita struktur Diversita detekovaných frekvencí Přirozený zvuk - mnoho rychle se měnících frekvencí Člověčí hlas má Základní frekvenci produkovanou hlasivkami Harmonické vlny produkované nosními a ústními dutinami

104 Sluchový aparát člověka
Boltec Spánková kost Kladívko Polokruhovíté chodby Hlemýžď Kovadlinka Oválné okénko Zvukovod Eustachova trubice Bubínek

105 Bazilární membrána Tympanální dutina (Scala tympani) Zvukový nerv Střední dutina (Scala media) Vestibulární dutina (Scala vestibuli) Vnitřní struktura hlemýždě (kochlea)

106 Reissnerova membrána Střední dutina Spirální jádro Tektoriální membrána Zvukový nerv Cortiho orgán Kost Bazilární membrána Tektoriální membrána Vláskovité buňky Nervová vlákna Bazilární membrána

107 SEM vláskovitých buněk Cortiho orgánu
vnitřní vnější - V

108 Pohyb tektoriální membrány vyvolaný zvukovou vlnou
Deformace stereocilií Vychýlení bazální membrány Stereocilie vnějších vláskovitých buněk Excitace Inhibice Natažení Uvolnění

109 Princip vnímání zvuku Pohyb oválného okénka způsobí tlakovou vlnu - rozvlnění bazilární membrány Úzká a pevná u oválného okénka Široká a flexibilní u konce Různé úseky bazilární membrány rezonují různě s tlakovou vlnou Vzdálený konec odpovídá větší amplitudou na nízké frekvence Blízké úseky odpovídají větší amplitudou na vysoké frekvence

110 Transdukce Receptory = vláskovité buňky
Vnější vlásky W tvar stereocilie zanořeny do tektoriální membrány Vnitřní dosahují k, ale nedotýkají se tektoriální membrány Připevněny k bazilární membráně Transdukce - vnitřní bb - Cortiho orgán Tlakové změny v tekutině hlemýždě způsobují pohyb bazilární membrány vzhledem k membráně tektoriální To vychyluje stereocilie Stereocilie spojeny vrcholovými vlákénky a Vlákénka se natahují či uvolňují Při oscilaci bazilární membrány „sem-tam“ vznikají sinusoidní změnz potenciálu (depolarizace střídá hyperpolarizaci) Vláskovité buňky nespikují Předávají informaci bipolárním buňkám těla ve spirálním gangliu, Axony tvoří sluchový nerv

111 Rozpoznávání kvality Schopnost různých úseků bazilární membrány rezonovat s určitými frekvencemi = základ rozpoznávání kvality Maximální stimulace receptorů je dána jejich polohou na bazilární membráně Poloha určuje jejich charakteristikou frekvenci Mozek rozpoznává kvalitu podle umístění receptoru – tonotopické uspořádání Vláskovité buňky (ale i další neurony sluchové dráhy) jsou navíc aktivně naladěny na svou charakteristickou frekvenci

112 Naladění vláskovitých buněk
Pasívní faktory Stereocilie mají charakteristickou rezonanční frekvenci (vibrují s větší amplitudou) Dlouhé a flexibilní rezonují při vyšších frekvencích Krátké a pevné rezonují při nižších frekvencích Aktivní faktory Elektrické Cyklické oscilace membránového potenciálu Aktivní, na metabolismu závislý, ne zcela objasněný jev

113 Elektrické oscilace membránového potenciálu vláskovitých buněk
Mediovány : Napěťově řízené Ca++ kanály - depolarizace Ca++ dependentní K+ kanály a Napětím řízené K+ kanály - hyperpolarizace Oscilace jsou spontánní V různých lokalitách membránový potenciál osciluje různě Dáno rozdílnou kinetikou K+ proudu Frekvence oscilací membránového potenciálu a bazilární membrány mohou rezonovat a tím zostřují naladění

114 Na sluchové analýze tedy interagují:
Mechanická rezonance Bazilární membrány Vláskovitých buněk a jejich stereocilií U baze kochlei je b.m. úzká a napjatá, Vnější vláskovité bb. A jejich stereociliia krátká a pevná Na špičce kochlei b.m. pružná, vláskovité bb stereocilií delší a flexibilní Elektrická rezonance vláskovitých buněk To vylaďuje každý receptor k určité charakteristické frekvenci = specielně naladěný zesilovač

115 Jak to tedy funguje? Zvuk vyvolá vlnu
Vlna putuje podél bazilární membrány Má maximum v URČITÉ části kochlei Zde vyvolá odpověď určitých receptorů, které navíc s frekvencí zvuku rezonují Mechanická rezonance zesilována aktivně cyklickými oscilacemi membránového potenciálu receptorů Mechanická a elektrická odpověď spolu rezonují Spřažení optimalizuje schopnost bb převádět stimuly určité frekvence

116 Vnější vláskovité buňky
Mají eferentní inervaci - prostřednictvím zpětnovazebného mechanismu Mění tenzi tektoriální membrány a mohou ovlivňovat funkci vnitřních vláskovitých buněk Zkracují se při depolarizaci a Prodlužují se při hyperpolarizaci

117 Zpracování sluchové informace
Axony převážně z vnitřních vláskových divergují (až 20 kolaterál) a končí na neuronech spirálního ganglia 15000 receptorů končí na neuronů Axony vnějších vláskových buněk konvergují Díky specifické organizaci aferentních vstupů, jsou neurony spirálního ganglia také „naladěny“ na určitou charakteristickou frekvenci Frekvence kódována značenými drahami

118 Zjednodušený pohled na dráhy sluchového systému
Primární sluchová kůra Střední genikulární jádro Jádro postranního lemnisku Dolní kolikulární jádro Kochleární jádro Horní olivární jádro

119 Dorsální strana mozkového kmene a zvuková centra
Thalamus Střední genikulární jádro Vrchní kolikulární jádro Jádro postranního lemnisku Zvukový nerv Vrchní olivární jádro Kochleární jádro

120 Křivky naladění neuronů spirálního ganglia
Tvar křivek je rozdílný ! Práh odpovědi (dB) C A B Frekvence (kHz)

121 Kódování kvality, phase locking, intenzita
Neurony spirálního ganglia synchronizují svou aktivity s frekvencí stimulu až do 4 kHz AP ve sluchových neuronech generovány synchronizovaně s cykly zvukové vlny – phase locking Při přenosu vysokofrekvenčních tónů neurony „nepálí“ při každém cyklu, frekvence přenášena populací neuronů a jejich aktivita je na dané frekvenci modulována Intenzitu stimulu kódují množstvím aktivovaných neuronů

122 25 Hz Neuron 1 100 Hz Neuron 1 200Hz Neuron 1 50 msec Maximum Minimum

123 Dvoutónová suprese Přirozené podněty aktivují mechanismus dvoutónové suprese Snížení odpovědi vláskovitých buněk nebo neuronů spirálního ganglia tónem jiné frekvence Způsobená zvukem s frekvencí blízkou charakteristické frekvenci neuronu Existuje na mnoha úrovních zvukové dráhy Na úrovni receptorů je dána mechanickou interferencí bazilární membrány Na výšších úrovních způsobem propojení neuronů Mechanismus pro zvýšení diskriminační schopnosti k určitému tónu v přítomnosti tónů podobné frekvence

124 Dvoutónová suprese neuronů spirálního ganglia
Práh odpovědi (dB) Křivka naladění neuronu Frekvence (kHz)

125 Interpretace zvukových signálů
Přirozený podnět je charakterizován frekvenčními pásmy Různé podněty mají charakteristickou skladbu frekvenčních pásem ta charakteristicky časově strukturovaná a charakteristicky kombinována Sluchové orgány příjemce jsou naladěny na signály vysílatele

126 Lokalizace zdroje Pomocí analýzy rozdílů v časování a intenzitě zvuku z obou uší Informace je integrována v mozku a vytváří se mapa zvukového prostoru Charakterizována azimutem a výškou Mapa topografická, nezobrazuje smyslovou plochu, ale výpočty Výpočtová mapa

127 Kalkulační mapa zvukového prostoru v tektu sovy
30L 60L 90L 60R 90R -90 -30 30 90 Laterálně Mediálně Vzadu Vpředu 30R Horizontální řez 10L 20L Tektum 40L 10R

128 Mechanismus tvorby kalkulační mapy v optickém tektu sovy
Dorsálně Tektum Mesencephalicus Lateralis Dorsalis (MLD) Vzadu Vpředu Zvuky pod sovou ventrálně, nad sovou dorsálně atd. Vertikální řez tektem Ventrálně

129 Lokalizace zdroje - echolokace
Specifické výpočtové mapy v různých podkorových oblastech mozku vzdálenost, směr a rychlost pohybujícího se objektu Mapa vzdálenosti pracuje se zpožděním mezi vysláním a příjmem zvuku Mapa směru pracuje s rozdíly v čase mezi příjmem signálu oběma ušima Mapa rychlosti pohybu pracuje s analýzou Doplerova posunu frekvence při pohybu ve směru nebo proti echu

130 Podkorové sluchové mapy Sluchové mapy netopýra
Mapa frekvence v kůře Vzdálenost Rychlost Směr 90-100Hz 10-55Hz 61-63 Hz Primární sluchová kůra Frekvence zvuku

131 Doplerův posun frekvence
Frekvence vyslaná: = frekvenci odražené < frekvence odražená > frekvence odražená

132 Sluch hmyzu Různé specializované orgány sluchu
Mechanoreceptory Cerky Tympanální orgány – tělo, přední nohy Zpracování sluchové informace podobné jako u obratlovců Charakteristické frekvence sluchových neuronů Tonotopické uspořádání

133 Sameček komára vnímá vibrace samičky
Tykadlo Johnstonův orgán Baze tykadla

134 V bazi vláskovitých útvarů smyslové neurony, Vlásky vibrují v určitých frekvencích Cerk cvrčka domácího Neuron Vzduchové vaky Otvor Cvrček stromový Bubínek

135 Naladění receptorů a interneuronů sluchové dráhy cvrčka
Interneurony Práh odpovědi Receptor Frekvence (kHz)

136 Hrudní ganglion cvrčka
Sluchová oblast Hrudní ganglion cvrčka 200 mm D 7 kHz 60 kHz A P 12 kHz 20 kHz V