Prezentace se nahrává, počkejte prosím

Prezentace se nahrává, počkejte prosím

Vznik protonmotivní síly při fotosyntéze. Srovnání respiračních a PS řetězců BENG - Photo + protonový obvod - tvorba  p (podobná hodnota cca 200mV) +

Podobné prezentace


Prezentace na téma: "Vznik protonmotivní síly při fotosyntéze. Srovnání respiračních a PS řetězců BENG - Photo + protonový obvod - tvorba  p (podobná hodnota cca 200mV) +"— Transkript prezentace:

1 Vznik protonmotivní síly při fotosyntéze

2 Srovnání respiračních a PS řetězců BENG - Photo + protonový obvod - tvorba  p (podobná hodnota cca 200mV) + transport elektronů + proteinové složky (cytochromy, Fe-S centra, chinony …) + ATP synthasa – rozdíly pouze v detailech Specifika PS systémů: A) světlosběrné antény -pohlcení kvanta světla a přechod do excitovaného stavu B) reakční centra P* P + P - e - + e -

3 Typy fotosyntetických organismů BENG - Photo 1) Oxygenní fotosyntetické baktérie - chlorofyl (prokaryontní fytoplankton) - cyanobaktérie(sinice) 2) Anaerobní anoxygenní fotosyntetické baktérie (dna jezer a moří, sedimenty, sirné prameny,..) - bakteriochlorofyl purple non-sulfur photosynthetic bacteria 3) Aerobní anoxygenní fotosyntetické bakterie - Erythrobacter, Roseobacter („zelené baktérie“ - až 9% oceánských baktérií) - heterotrofní (acetát, butyrát, glukosa…) 4) Červené řasy (Rhodophyta) - 5) Zelené řasy a rostliny - chlorofyl (eukaryontní fytoplankton)

4 Fotosyntetizující baktérie Tři skupiny: 1) zelené baktérie - cyklus C v mořích 2) purpurové baktérie - sirné - nesirné 3) cyanobaktérie („modrozelené řasy“) symbionti - lišejníky BENG-membrány

5 Archebaktérie Halobacterium Halobaktérie: * unikátní systém přeměny světelné energie * život v extrémních podmínkách solných jezer BENG-membrány bakteriorhodopsin = světlem poháněná protonová pumpa

6 Rekonstituované systémy Chemiosmotická teorie: „…funkční oddělitelnost primární a sekundární protonové pumpy…“ „rekonstituční experimenty“ - inkorporace purifikovaných protonových pump do umělých membránových systémů BENG-membrány

7 Fotosyntéza u Rhodobacter BENG - Photo * velmi variabilní metabolismus * schopnost fotosyntézy, litotrofie, aerobního i anaerobní respirace, fixace N 2 * nejvíce prozkoumané (purifikace komponent, RTG struktura,..)

8 Kluster fotosyntetických genů BENG - Photo Rhodobacter sphaeroides - genome

9 Cyklický přenos e - poháněný světlem BENG - Photo - zjednodušené schéma (např. existují alternativní cytochromy schopné nahradit cyt c 2 )

10 Přenos e - ve vztahu k redoxním potenciálům BENG - Photo Bakteriochlorofyl excitovaný světlem Reverzní tok e - pro redukci NAD + Necyklický tok e - na finální akceptor O 2

11 „Antény“ – základní koncept PS BENG - Photo Anténa = uspořádání polypeptidů a pigmentů v membráně * zvýšení absorbční hustoty v membráně a výsledný efektivnější přenos e - na redoxní centrum * větší rozsah absorbované vlnové délky * nejsou nezbytné pro PS (mutanti žijí..) Rhodobacter - absorbční max. 870nm - na 1 foton E = 1,42eV - účinnost 70%

12 Přenos excitační energie v anténách BENG - Photo Většina molekul Bchl ~ absorbce světla s  870nm = nutný přenos na nižší energetické hladiny odpovídající 870nm 1)přenos resonanční energie * překryv fluorescenčního emisního spektra donoru a excitačního spektra akceptoru * závisí na relativní orientaci a vzdálenosti (do 20 Ǻ) 2) spřažení delokalizovaných excitonů * efektivní sdílení orbitalů na blízké vzdálenosti (do 15 Ǻ) * na malé vzdálenosti daleko rychlejší než resonanční přenos * typické pro excitované karotenoidy – krátký čas života

13 Model uspořádání světlosběrných komplexů BENG - Photo LH2 =  9  9 cylindr vyplněný fosfolipidy LH1 =  16  16 cylindr vyplněný reakčním centrem R. spheroides přenos delokalizovanými excitony 10 ps 40 ps 1 ps3 ps

14 Bakteriální fotosyntetické centrum BENG - Photo * R.viridis : první 2 membránové proteiny s vyřešenou RTG-strukturou * R. sphaeroides : více prozkoumané na funkční úrovni – podobnost PS II zelených rostlin - 3 polypeptidy H, L, M - 4 molekuly bakteriochlorofylu (BChl) - 2 molekuly bakteriofytinu (Bpheo) - 2 molekuly ubichinonu (UQ) - 1 molekulu nehemového Fe bakteriofytin

15 Bakteriální PS centrum BENG - Photo bakteriochlorofyl atom Mg atom Fe ubichinon

16 Úloha lipidů ve struktuře PS centra BENG - Photo Anionické lipidy – důležitá úloha ve funkcí membrán (prostředí pro integrální proteiny PS a respiračních komplexů Kardiolipin ve PS centru Rhodobacter sphaeroides

17 Schéma bakteriálního fotosyntetického centra BENG - Photo Přechod elektronu jednou větví reakčního centra Rhodobacter sphaeroides -„P 870 “ = dimer BChl, po absorbci kvanta ztrácí e - - ox.BChl + má EPR signál - další molekula BChl zprostředkuje přenos na Bpheo - stabilizace radikálu UQ.- vazbou na protein - 2 molekuly UQ = převod procesu na 2-elektronový a tvorba  p e-e- e-e- e-e- e-e- e-e- e-e- e-e- 2 H + UQH 2 * UQ B H 2 h

18 Shrnutí - Rhodobacter BENG - Photo Bakteriochlorofyl excitovaný světlem Reverzní tok e - pro redukci NAD + Necyklický tok e - na finální akceptor O 2

19 BENG - Photo Přenos e- v zelené sirné baktérii BChl´= odlišná struktura ve srovnání s Rhodobacter fylochinon Fe-S centra feredoxin menachinon -podobnost fotosystému II u rostlin -feredoxin = nižší potenciál umožňuje přímou redukci NAD+ bez reverzního toku

20 BENG - Photo Shrnutí PS v rostlinách

21 Membrána thylakoidu BENG - Photo

22 Rostliny – schéma PS I a PS II BENG - Photo 1)možnost necyklického toku e - na terminální akceptor 2)dvě nezávislé světelné reakce pro redoxní rozsah H 2 O/O 2 a NADP + inhibice

23 BENG - Photo Chlorofyl a

24 BENG - Photo Další pomocné pigmenty

25 BENG - Photo Pigmenty na podzim …

26 BENG - Photo Světlosběrná anténa thylakoidů LHC II monomer: - transmembránové helixy A, B, C, D

27 BENG - Photo Schema přenosu energie v PS

28 Organizace peptidů a kofaktorů PSII BENG - Photo cyanobaktérie Synechococcus

29 Komplex PSII BENG - Photo

30 PSII v elektronovém mikroskopu BENG - Photo Arabidopsis špenát

31 BENG - Photo potřeba 4 kvanta pro odebrání 4 e - z H 2 O Reakce štěpení vody v PS II e-e- e-e- e-e- e-e- e-e- e-e- e-e- e-e- H+H+ H+H+ h h h h S2 S3 S4 S0S1 2H +

32 BENG - Photo Struktura PS I Synechococcus RTG struktura v rozlišení 2,5 Ǻ Nature 2001

33 Struktura PS I - S.elongatus BENG - Photo

34 Struktura PS I BENG - Photo Text

35 Energetické poměry PS I – S.elongatus BENG - Photo JBC (2001) 273, 23429

36 Stechiometrie přenosu náboje a tvorby  p BENG - Photo - přenos 6 H + do P-fáze na každé 2 e - přenesené na NADP +

37 Fyziologické cyklování e- v thylakoidu BENG - Photo

38 Fyziologické cyklování e- v thylakoidu BENG - Photo

39 fosforylace vede ke změně poměru zhuštěných oblastmi (více PSII) Regulace struktury thylakoidu fosforylací

40 Halobacterium sp. BENG - Photo

41 Bakteriorhodopsin BENG - Photo Protein se 7 transmembránovými helixy Retinal - kovalentně vázaný aldehydickou skupinou – Schiffova báze - objeven v Halobacterium salinarum (dříve Halobium) - světlem poháněna pumpa H + ven z buňky - složitý cyklus - nejméně 7 kroků - pravděpodobně v dalších eubaktériích

42 Dráha H + v bakteriorhodopsinu BENG - Photo

43 Fotocyklus bakteriorhodopsinu BENG - Photo 1) Fotoizomerizaci retinalu z all-trans na 13-cis - cca 5 ps. 2) Přeměna K 590 na L 550 intermediát - zesílení vodíkové vazby mezi protonovanou Schiffovou bazí a Asp-85 3) 1.transfer protonu: z L 550 na M 410 (EC) - transfer H + z Schiffovy base na Asp-85 v extracellularním kanálu 4) 1. překlopení z extracellularní na cytoplasmatické : M 410 (EC) to M 410 (CP) - de- a reprotonace na úrovni intermediátu M 410 (EC) to M 410 (CP) 5) 2. transfer protonu: z M 410 (EC) na N reprotonace Schiffovy baze z Asp-96 v cytoplasmatickém kanálu 6) Thermoisomerace retinal z 13-cis na all-trans: N 560 to O 640 -isomerizace retinalu v prostředí protonovaných Asp-96 a Asp-85 7) 2. překlopení z cytoplasmické do extracellularní - deprotonace Asp-85 dokončuje katalytický cyklus

44 Fotocyklus bakteriorhodopsinu BENG - Photo

45 Důležité konformační změny bakteriorhodopsinu animace

46 Halorhodopsin BENG - Photo Archebaktérie Halobacterium salinarium - světlem poháněná pumpa aniontů do buňky (Cl, NO 3,..) - absorbce zelené světlo, max. 578 nm - existuje celá řada světlem poháněných pump u archebaktérií a eubaktérií - společné: obsah retinalu Např. protorhodopsin – mořský bakterioplankton

47 Halorodopsin BENG - Photo model halorhodopsinu -podélný řez -příčný řez

48 Popis cyklus halorodopsinu BENG - Photo 1) Fotoisomerizace retinalu z all-trans na 13-cis formu - cca 5 ps 2) Přenos prvního Cl- - zahrnuje přesun chloridů v externím kanálu – v řádově ms 3) První převrácení dostupnosti z extracelární na cytoplasmatickou: - změna polohy a dostupnosti Schiffovy báze 4) Přenos druhého Cl- - pohyb chloridu z Schiffovy báze přes Thr-203 na cytoplasmatický povrch – řádově ms 5) Termoisomerizace retinalu z 13-cis na all-trans 2.převrácení dostupnosti z cytoplasmatické na extracelulární - návrat do původního stavu – řádově ms

49 Příště: ATP synthasa BENG - Photo


Stáhnout ppt "Vznik protonmotivní síly při fotosyntéze. Srovnání respiračních a PS řetězců BENG - Photo + protonový obvod - tvorba  p (podobná hodnota cca 200mV) +"

Podobné prezentace


Reklamy Google