Biologie mechorostů. 10. Mechorosty v extrémních biotopech: aridní, (sub)polární, vysokohorské, tropické oblasti Mechorosty v rašeliništích.

Prezentace na téma: "Biologie mechorostů. 10. Mechorosty v extrémních biotopech: aridní, (sub)polární, vysokohorské, tropické oblasti Mechorosty v rašeliništích."— Transkript prezentace:

1 Biologie mechorostů. 10. Mechorosty v extrémních biotopech: aridní, (sub)polární, vysokohorské, tropické oblasti Mechorosty v rašeliništích

2 Mechorosty aridních oblastí
podmínky, se kterými se musí mechorosty v aridních vyrovnat: nadměrné teplo, sucho, vysoká koncentrace toxických látek (zejm. zasolení NaCl, Na2SO4), nedostatek organického materiálu, pohyblivost substrátu, velké disturbance hlavní ekofyziologické adaptace: vodní režim: velká tolerance k dlouhodobému suchu ( tolerance, avoidance) převážně ektohydrie, rychlý rozvod vody po pletivech stélky, rychlá schopnost obnovení fotosyntézy voskovitá kutikula a hyalinní chlupy bránící výparu, ventrální hyalinní šupiny játrovek (Riccia crinita, Asterella saccata) redukce listové plochy, tvorba fotosyntetických lamel svinování listů mechů (Tortula, Weissia …), stélek lupenitých játrovek (Targionia, Riccia) ochrana proti nadměrné insolaci – značně souvisí s předcházející, většina adaptací slouží obojímu; vyšší tolerance k vysokým teplotám a náhlým změnám, vyšší fotosyntetická optima hyalinní části stélek, svinování listů, redukce listové plochy ochranné podzemní obaly gametangií a vyvíjejícího se sporofytu – marsupia (Gongylanthus, Lethocolea); tvorba podzemních stolonů – Gigaspermum; regenerace z podzemních rhizoidů a rhiz. gem rychlý životní cyklus, velké reprodukční úsilí, převážně pohlavní reprodukce živ. strategie kočovníků a kolonostů nebo krátkověké „shuttle strategies“ hodně druhů s tobolkami na krátkých štětech nebo kleistokarpní

3 Mechorosty aridních oblastí: stanoviště
obecně velmi nízká abundance mechorostů, velká diskontinuita vhodných stanovišť v prostoru i čase Skály a skalní štěrbiny nejstabilnější typ substrátu; holé plochy s obrovskými teplotními výkyvy, + příliš nízká četnost vertikálních nebo hor. srážek  prakticky neosídleny mechorosty zejména ve štěrbinách (akumulace humusu, nižší teplotní amplituda, o něco vyšší možnost kondenzace vody, menší disturbance – abraze pískem apod.) typické druhy: Marchantiales (Targionia, Athalamia, Plagiochasma, Mannia…) Písčité substráty velmi málo osídlené pro vysokou mobilitu substrátu, mechorosty nestačí substrát stabilizovat rhizoidy kvůli pomalému růstu a celkově malé velikosti schopnost tolerance převátí pískem max. do 4-5 cm, i to vzácné jediný osídlený substrát – stabilizovanější deprese mezi dunami apod., pak významnými stabilizátory a přípravnou vegetací pro nástup dalších významné druhy: Syntrichia ruraliformis, Racomitrium ericoides, Bryum capillare Půdní krusty stabilizace půdy mechanicky i chemicky – CaCO3, křemičitany; příp. biologicky – sinice, zasahující kořen. systém z okolí podstatný vliv mikrostanovišť – zářezů apod. charakteristické terikolní druhy: Pottiaceae (Barbula, Pseudocrossidium, Pterygoneurum, Aloina), Funariaceae (Funaria, Goniomitrium), játrovky – Riccia, Fossombronia

4 Mechorosty aridních oblastí: stanoviště
Slaniska vymývání solí (NaCl, CaCO3, Na2SO4, KCL, K2SO4, MgSO4) na povrch vazba specialistů – konkurenčně velmi slabých druhů: Monocarpus (=Carrpos) sphaerocarpus, Entosthodon hungaricus, Tortula (Desmatodon) ucrainica, Hennediella heimii mnohé druhy popsané jako halofilní specialisti patrně jen stanovištní modifikace (Funaria salsicola  F. microstoma, Phascum halophilum  Phascum cuspidatum) vlhká slaniska – prakticky bez mechorostů (ve vlhkém, fyziologicky aktivním stavu neschopnost snášet vyšší koncentrace solí); výjimka – Riella na okrajích vod. nádržek Vlhká místa a okraje vodních těles záleží na trvalosti, pokud trvalejší, bryoflóra bohatá, jinak téměř nic (vlhkomilné druhy nesnášejí dlouhodobé vyschnutí) zejména druhy rodu Riccia, z mechů Pottiaceae, Bryum, Funariaceae mírně slaná vodní tělesa – v mělké vodě Riella sp. div. Epifyti velmi malá abundance, jen tam, kde alespoň minimální vlhkost z horizontálních srážek o něco více osídleny báze dřevin

5 Mechorosty v (sub-)polárních oblastech
klimatická tundra nezpůsobená extrémně oceánickým klimatem v sub(ant)arktických oblastech voda v přebytku, (ant)arktické oblasti aridní ( polární pouště), voda i když je, tak fyziologicky nedostupná; vítr, sníh nízká intenzita slunečního záření, ale v období polárního dne stálá půdy nevyvinuté, chudé na živiny, častá vysoká koncentrace solí v aridních oblastech; soliflukce, mrazové jevy velmi odlišné oblasti: subarktické (nejsev. část Fennoskandie, sev. Aljaška a Kanada, již. Grónsko), subantarktické (S. Georgia, Kerguelen, Crozet I.): v nejteplejších měsících 6-11 °C (subarktické) resp. 3-8 °C (subantarktické), srážky až 640 mm v subarktické, mm v subantarktické arktické (sev. Grónsko, Svalbard, N. Země, Ellesmere I., Baffin I.) a antarktické (kromě vlastní Antarktidy S Shetland, S Orkney I.): v nejteplejších měsících 1-6 °C v arktické obl., –7-0 °C v kontinent. Antarktidě, srážky mm v arktické, mm v antarktické Celková diverzita (sub)polárních mechorostů (starší údaje): arktická Aljaška: 415 mechů, 135 játrovek již. Georgie: 111 mechů, 27 játrovek kanadská „High Arctic“ – 166 mechů, 43 játrovek Antarktida – 85 mechů a 14 játrovek (podle jiného zdroje ca. 100 druhů mechů a druhů játrovek

6 Mechorosty v (sub-)polárních oblastech
v nejrůznějších biotopech, zejména mokřadch, na terestrických biotopech, skalních výchozech a štěrbinách, významná koprofilní společenstva nejjižnější výskyt mechu v Antarktidě – Ceratodon purpureus zaznamenán na Mt Kyffin, 84° 30’ žádné známé endemity kontinentální Antarktidy, teprve ze sev. části Antarkt. poloostrova; řada bipolárních druhů většina druhů se rozmnožuje jen nepohlavně (v přímořské Antarktidě ca. 30 % druhů produkuje sporofyty, v kontinentální 25 %) hlavní adaptace: hustě sevřené polštáře a nízké trsy (minimalizace výparu; Hylocomium splendens tvořící polštáře); adaptace fotosyntetických procesů – optima pod 10 °C, schopnost kladného výtěžku fotosyntézy i pod –5 °C, tvorba antokyanových a karotenových barviv jako ochrana fotosystému (sphagnorubin, violaxanthin); častá tvorba gem, lámavých částí gametoforu pro snadnější asex. reprodukci převládající systematické skupiny: mechy: haplolepidní skupiny – Pottiaceae, Grimmiaceae, Dicranaceae, Ditrichaceae Polytrichaceae; Bryaceae, Splachnaceae; z bokoplodých málo – Amblystegiaceae, Brachytheciaceae, Hylocomiaceae játrovky: různé skupiny, zejména ale listnaté z řádu Jungermanniales s.l. (Cephaloziaceae, Antheliaceae, Gymnomitriaceae, Lophoziaceae s.l.)

7 Mechorosty v alpínských společenstvech
alpínská vegetace na sev. polokouli – floristická příbuznost a přímý kontakt s arktickou veg. během ledových dob, v části areálu dodnes (Skandinávské pohoří, Rocky Mts, Ural) rozdíly proti polárním oblastem: nejteplejší měsíce bývají teplejší, teplejší i povrch půdy velká radiace, i když více oblačných dní než v nížinách; podstatně více UV než v arktických podmínkách podstatně humidnější klima vegetační sezóna nad hranicí lesa 3-4 měsíce, snižování směrem ke sněžné čáře výrazné mikroklimatické rozdíly, reliéf na mírnějších tvarech reliéfu významná konkurence travin ekofyziologické adaptace – do jisté míry paralelní k adaptacím „polárních“ mechů sevřené životní formy (zejm. polštáře) převládající nepohlavní formy rozmnožování ochrana fotosynt. aparátu – tmavá pigmentace, tvorba hyalinních chlupů mechorosty často v nižší pokryvnosti, ale druhově mnohem bohatší než v (sub)polárních oblastech bohatá zejm. společenstva skalních štěrbin a říms, mnohem více i pravých epilitů, bohatá společenstva mokřadů; větší závislost druhů na podmínkách prostředí počty druhů mohou i významně přesahovat oblasti v nižších polohách systematické skupiny podobně jako v (sub)polárních oblastech; poměrně významné zastoupení endemických druhů

8 Mechorosty tropických oblastí
velké rozdíly mezi lesy nižších poloh a horskými tropickými lesy; nad hranicí lesa z velké části podmínky odpovídající horským podmínkám vyšších zem. šířek, ale absence střídání ročních období, pouze velké denní amplitudy o biomu savan známo bryologicky velmi málo, role mechorostů minimální mechy tropických deštných lesů – odhadováno 3-4 tis. druhů (± stejně játrovek a mechů) 90 % pouze z 15 čeledí – Lejeuneaceae, Jubulaceae, Plagiochilaceae, Lepidoziaceae, Calymperaceae, Meteoriaceae, Neckeraceae, Sematophyllaceae, Hookeriaceae největší diverzita – tropická Asie, následovaná neotropickou oblastí a trop. Afrikou nárůst diverzity a biomasy mechorostů s výškou: kombinace vysoké teploty (optima kolem 25°C!) a nízkého světel. požitku  nízký výtěžek fotosyntézy teplotní odolnost mechorostů: vůči vysokým teplotám srovnatelná s cévnatými, vůči nízkým větší mechorosty patrně původně chladnomilné, až nově se rozšířily do lesů vzniklých ve třetihorách, nížinné lesy osídleny jen vývojově mladšími specialisty; horské trop. mechy určitě starší, hodně gondwansky rozšířených druhů

9 Mechorosty tropických oblastí: nížinný prales
Tropický deštný prales, nižší polohy < 2 (-4) měsíce sucha, srážky přes 2000 mm, (když > 2 měs. sucha, větší srážkový úhrn) hlavní osídlené typy stanovišť: báze velkých stromů, „buttresses“ hygro-sciofilní druhy (Thuidium, Leucobryum, Calymperes, Pterobryaceae) Pócs: na tomto typu stanoviště 100 druhů ve Vietnamu, 60 ve vých. Africe, 50 na Kubě horní části kmenů stinné, ale mnohem sušší stanoviště; převážně přitisklé listnaté játrovky (Frullania, Radula, Lejeuneaceae), Macromitrium, Pterobryaceae s.l. větve a koncové větévky výhodné světelné podmínky, ale přímá radiace a časté vyschnutí; ‚kortikosféra‘ – „makro-“ a „mikro“epifyti (Ptychanthus, Plagiochila, Bryopteris) epifylní společenstva obecné podmínky viz předchozí předn.; specialisti na tvrdé a měkké listy, fylosféra. Pócs: africká epifylická flóra: asi 170 játrovek a 30 mechů, asi 100 játrovek obligátně epifylických, zejména z čel. Lejeuneaceae; mechy – Hookeriales s.l.; na 1 listu až 60 druhů (prům. 3-9), až 1745 jedinců/cm2 specializovaná epifytní společenstva na menších stromech – pandány, palmy, pěstované dřeviny: nespecializovaná bryoflóra hnijící dřevo významná role mechorostů, rovněž hygro-sciofilní společenstva obnažená narušená zem na nenarušeném povrchu mechorosty prakticky chybí – efekt spadaných sklerofilních listů? velká diverzita, nejčastěji rod Fissidens – desítky druhů skály bohatý biotop jako v temperátních oblastech; malý rozdíl mezi bazifilní a acidofilní vegetací i mezi epilitickými a epifytickými druhy – většinou společné druhy 153 134 237

10 Mechorosty tropických oblastí: horské lesy
Horské tropické lesy spodní limit – mezi m, horní mezi m podle vzdálenosti od rovníku a oceanity prům. roč. teplota °C, téměř absence mrazů, denní a sezónní tepl. amplituda < °C; srážky 2-16 tis. mm, většinou stálezelené nárůst biomasy s výškou, nejvíce mezi 1500(1800) – 2500(2800) m biomasa mechorostů obrovská, hodně visících forem (pendants); významná i ve vodním režimu společenstva: odhad – 1300 až kg/ha (méně v submontánním deštném pralese, nejvíce v „trpasličím“ horském lese intercepce: % váhy sušiny, 20–35 % ročních srážek (konkrétní měření v submontánním lese: zadržení přes 25 tis. l/ha při jediném dešti, Pócs), v trpasličím lese až 50 % (80 % srážek zachycených epifyty celkově) pro srovnání: odhad biomasy mechorostů v lese oceánické Evropy – 355 kg/ha (Schnock 1972); Vogézy – kg/ha; ve středoevropské doubravě – 41 kg/ha (Maďarsko, Simon 1974) hlavní osídlené typy stanovišť jako v nížinných lesích, ale: mnohem větší biomasa, zejména epifytů epifylická společenstva pouze na nejvlhčích místech, horní hranice výskytu kolem 3000 m významná bryoflóra stromových kapradin i bambusů

11 Mechorosty tropických oblastí: nad hranicí lesa
erikoidní křoviny: začínají od míst, kde výskyt mrazů, m většina biomasy mechorostů na zemi, dominují ploníky, Breutelia ad. páramo: buď nad pásmem křovin nebo mezi nimi; Afrika, Andy, není v Asii velké diurnální teplotní amplitudy, noční mrazy; ca m významná bryoflóra pramenišť, hodně terestrických druhů: Breutelia, Bryum, Polytrichaceae, Campylopus, Herbertus, Chandonanthus, Jamesoniella, Stephaniella, Gongylanthus ad.

12 Rašeliniště a slatiniště
Rašeliniště (peatlands, mires) ekosystémy, kde se hromadí organický materiál (produkce převyšuje dekompozici); zahrnuje i slatiniště Klasifikace rašelinišť: hydrologický pohled: ombrogenní (bogs) × geogenní (minerotrofní; fens) chemický pohled: kyselé až extrémně kyselé (pH  ) – (acidic) bogs mírně kyselé (pH  ; ± nulová alkalinita) – poor fens mírně bohaté (pH  ; malá alkalinita) – moderately rich fen velmi bohatá (pH  ; vysoká alkalinita) – extremely rich fen floristický pohled: rašeliniště (bogs) – dominují rašeliníky slatiniště (fens) – dominují spíše ostřice a mechy čel. Amblystegiaceae s.l. s tím souvisí struktura rašeliny vs. slatiny geomorfologický pohled vrchoviště (raised bog), pokryvnaté rašeliniště (blanket bog) …

13 Rašeliniště: tvorba rašeliny
Ekologické zvláštnosti rašeliníků, podmiňující tvorbu rašeliny mimořádně nízký obsah dusíku (< 1 % sušiny) obsah dusíku je přímo úměrný rychlosti rozkladu rašeliníky vytvářejí kyselé prostředí výměna kationtů bází za H+, která je produkována uronovými kys. + tvorba huminových kyselin díky dekompozici (zejm. v kyselejším prostředí) acidifikace při určitých podmínkách velmi rychlá – proto např. málo přechodových rašelinišť vodní prostředí, které rašeliníky vyžadují pro růst rašelina vždy saturována vodou nejvíce 20 cm pod růst. vrcholem lodyžek; nízká rozpustnost kyslíku ve vodě zadržovací kapacita rašeliníků, tvorba tomenta většina vlhkomilných mechů struktura rašeliny: po odumření spodní části lodyžky rašeliníku postupný rozklad, ale stále mozaika aerobních a anaerobních podmínek (akrotelm) při dosažení mezní hodnoty náhlé zhroucení struktury  vzrůst hustoty biomasy z ca. 10 na 100 kg/m3, anaerobní podmínky (katotelm). mikroorganismy žijící na rostlinách rašeliníku převážně anaerobní, nízká rychlost rozkladu

14 Rašeliniště: produkce a fyziologie rašeliníků
Biomasa rašelinišť a rašeliníku rozloha světových rašelinišť – odhadováno 150 mil. ha (ca. 1 % povrchu) hlavní složka biomasy – Sphagnum hloubka rašeliny typicky 1-5 m, ale až 15 m celková zásoba rašeliny až 300 mld. tun produktivita veškeré terestrické vegetace odhadována na 72 mld t/rok 50% uhlíku v kanadských rašeliništích bylo akumulováno v posledních 4000 letech Růstová rychlost a produkce rašeliníku odhady (20) g/m2·rok (tj. 1-6 t/ha·rok), ale liší se značně podle mikrostan.: Británie: bulty – 150 g/m2·rok, šlenky 800 g/m2·rok, koberce 500 g/m2·rok lineární růst. rychlost Sph. riparium – až 1 cm/týden (odpovídá 2500 g/m2·rok) Fyziologie rašeliníků tolerance k vyschnutí – obecně velmi nízká větší druhy (S. papillosum, S. imbricatum s.l.) přežívají déle (schopny pojmout větší množství vody), ale tolerance na vysušení často téměř nulová (× S. capillifolium obnovilo růst ještě po 16 dnech) citlivost ke znečištění – předpokládána u S. imbricatum s.l. růstové cykly – během roku střídání období rychlejšího a pomalejšího růstu; tvorby červených pigmentů (největší v pozdním létě, nejm. na jaře), tvorba tobolek R/FR vyrovnávání denní teplotní amplitudy kobercem rašeliníků

15 Rašeliniště: bryoflóra
Druhová diverzita rašelinišť obecně poměrně nízká (kontinentální Kanada – asi 20 druhů rašeliníků, z nichž < 10 ve větší abundanci; u nás na rašeliništích asi 30 druhů, ale dominantních rovněž velmi málo; obecně většina mechorostů spíše vzácných) kyselá rašeliniště: acidofilní rašeliníky (Sphagnum capillifolium, rubellum, fuscum, magellanicum, angustifolium), poměrně málo Amblystegiaceae s.l. (Warnstorfia fluitans), Campylopus sp. div. (suboc.), z játrovek – Gymnocolea inflata, Mylia anomala, Cephalozia sp. div. přechodová rašeliniště – vyrovnaný poměr slabě acidofilních rašeliníků (Sphagnum warnstorfii, subnitens, flexuosum, obtusum, teres) a dalších mechů (zejm. Amblystegiaceae s.l. – Warnstorfia exannulata, Drepanocladus sp. div., Calliergon sp. div., se vzrůstajícím pH Hamatocaulis, Scorpidium sp. div., Meesia sp. div., Dicranum bonjeanii) slatiniště – rašeliníky téměř chybí (nejtolerantnější k vyššímu pH S. teres, S. squarrosum), Amblystegiaceae s.l. – Campylium stellatum, Drepanocladus sp. div., Pseudocalliergon sp. div.; Fissidens adianthoides, v bazických prameništích obvykle dominance Palustriella commutata vazby s dalšími skupinami rostlin a živočichů – cévnaté, sinice a řasy (odhad množství vázaného dusíku až 6 g/m2·rok; vířníci, kořenonožci ———

16 adaptace na aridní podmínky
Frahm 2001

17 Mechorosty aridních biotopů: lupenité játrovky
Targionia hypophylla, Targionia hypophylla,

18 Mechorosty aridních biotopů: mechy

19 Adaptace mechorostů na chladné a exponované biotopy
Oreas martiana, © M. Lüth

20 nárůst pokryvnosti trop. epifyt. druhů na výškovém transektu
Frahm 2001

21 intercepční kapacita mechorostů v trop. lese
Smith 1982

22 klasifikace mokřadů

23 průřez rašeliništěm, podíl sušiny

24 průběh teplot na rašeliništi

25 acidifikace