13. Základy neurofyziologie KPK/FYO Filip Neuls & Michal Botek.

Prezentace na téma: "13. Základy neurofyziologie KPK/FYO Filip Neuls & Michal Botek."— Transkript prezentace:

1 13. Základy neurofyziologie KPK/FYO Filip Neuls & Michal Botek

2 „Mozek je orgán, kterým si myslíme, že myslíme.“

3 Úvod CNS je hlavním regulačním systémem organismu (vedle endokrinního a imunitního, kterým je ve svém účinku nadřazen) jeho regulační děje jsou rychlejší než regulace humorální a imunitní nervovou soustavu tvoří 2 typy buněk ▫neurony – strukturální a funkční jednotka ▫neuroglie – podpůrná a metabolická funkce člověk má 15-25 mld. neuronů a až 300 mld. synapsí

4 Neuron membrána obsahuje četné receptory a iontové kanály, granulární ER – souvisí s tzv. Nisslovou substancí, mitochondrie, neurotubuly a neurofilamenta (souvisejí s axoplazmatickým transportem) z hlediska struktury ▫tělo (soma) a výběžky (dendrity, neurity) z hlediska funkce ▫receptivní segment (dendrit) – přivádí informace (vzruchy) do těla neuronu ▫trofický segment – tělo + dendrity ▫iniciální segment – místo vzniku akčního potenciálu (axonový hrbolek) ▫vodivý segment – neurit (axon), vede informaci (vzruch) na další neuron ▫transmisivní segment – synapse, předává informace na další neurony

5

6 Vzruch vzniká při působení podnětu na vzrušivou tkáň (receptor, nervová buňka, nervové vlákno) podnět – energie, změna zevního nebo vnitřního prostředí, která působením na vzrušivou tkáň vybavuje vzruch podráždění – obecný projev dráždivosti, nezbytný předpoklad pro vybavení vzruchu; většinou se nešíří, pokud ano, tak se ztrátou (s dekrementem) účinku vzruch – speciální forma podráždění šířící se po nervovém vlákně dle zákona „vše nebo nic“, bez dekrementu

7 Podmínky účinnosti podnětu na podněty zevního nebo vnitřního prostředí odpovídají (senzorické) receptory; podnět musí mít: ▫prahovou nebo nadprahovou intenzitu, aby vyvolal odpověď (podprahový podnět odpověď nevyvolá) ▫minimální trvání (čím slabší podnět, tím delší trvání, aby vyvolal odpověď) ▫dostatečně rychlý nástup; pomalá změna reakci nevyvolá, nastává tzv. vplížení podnětu – o účinnosti podnětu rozhoduje rychlost změny (DuBois-Reymondovo pravidlo) modalita (specifita) podnětu – závisí na tom, který receptor daný podnět vnímá ▫exteroreceptory – přijímají podněty z vnějšího prostředí (telereceptory – zrak, sluch, vestibulární aparát; mechanoreceptory – v kůži; chemoreceptory – čich, chuť) ▫interoreceptory – přijímají podněty z vnitřního prostředí (chemoreceptory, osmoreceptory, baroreceptory, proprioreceptory) kvalita podnětu – na stejné receptory působí různé kvality podnětu (př. šimrání, lechtání, škrábání...) kvantita podnětu – určena intenzitou jeho působení (př. intenzita tlakových podnětů)

8 Projevy vzruchu elektrické: i v nervové buňce existuje v klidu rozdíl mezi jejím vnitřkem (-) a povrchem (+), potenciálový rozdíl (-60 až -90 mV) = klidový potenciál působením podnětu vzniká vzruch, který se projeví změnou polarity = vnitřek (+) a povrch (-), tj. depolarizace až do kladných hodnot (+30 až +40 mV), vzniká akční potenciál chemické: klidový potenciál vzniká nerovnoměrným rozložením iontů K + (uvnitř), Na + a Cl - (vně) na obou stranách membrány podnět způsobí vzruch – Na + vniká do buňky iontovými kanály a obrací polaritu, následně proniká K + ven a vyrovnává zakolísání membránového potenciálu – repolarizace při průchodu vzruchu refrakterní fáze (nerv je v ten moment nedráždivý absolutně, pak relativně) funkce napěťově řízených iontových kanálů a Na-K pumpy

9 Vedení vzruchu místem vzniku akčního potenciálu je iniciální segment axonu dále se vzruch šíří dle zákona „vše, nebo nic“ - místní podráždění dosáhne hodnoty vzruchové aktivity a následná depolarizace se šíří po nervovém vláknu bez dekrementu u nemyelinizovaných vláken – vzruchová vlna se šíří postupně tím, že depolarizace na jednom úseku vyvolá depolarizaci na úseku sousedním po myelinizovaných vláknech se vzruch šíří skokem (saltatorně); myelinová pochva působí jako izolátor a výměna iontů nastává pouze v obnažených úsecích na Ranvierových zářezech, vedení vzruchu je tak rychlejší čím je vlákno silnější, tím vede vzruch rychleji

10

11 Synapse synapse zajišťují kontakt mezi neurony jeden neuron vytváří presynaptickou a druhý postsynaptickou část synapse, mezi nimi je synaptická štěrbina v presynaptické části jsou synaptické váčky s neurotransmiterem* (mediátorem), na postsynaptické části jsou receptory, které na mediátor reagují funkční vlastnosti synapsí: ▫jednosměrnost vedení vzruchu ▫synaptické zdržení ▫sumace a facilitace dějů ▫excitace nebo inhibice ▫únava (daná zejména vyčerpáním transmiteru; nedostatek O 2 a acidóza snižují dráždivost a zvyšují únavu; nervová buňka samotná unavitelná není) *např. acetylcholin, noradrenalin, GABA (kys. gama-aminomáselná), glycin, glutamát, dopamin, serotonin, melatonin, histamin atd.

12 Neuroglie a extracelulární prostor extraneuronový objem nervstva cca 50 % (neuroglie, mozkomíšní mok, extracelulární prostor) neuroglie – zabezpečuje metabolismus neuronu, podíl na homeostáze, bariéra proti vstupu látek do CNS makroglie: ▫astroglie – zprostředkovává kontakt mezi neuronem a kapilárami ▫oligodendroglie – tvoří myelin na axonech v mozku (v periferii mají obdobnou funkci Schwannovy buňky) ▫ependym – výstelka dutin CNS, s cévami tvoří plexus chorioideus, v němž vzniká mozkomíšní mok mikroglie – pomáhá odstraňovat K + z extracelulárního prostoru, podíl na imunitě nervové tkáně (fagocytóza)

13

14 Specifika krevního zásobení a metabolismu mozkové tkáně nervová tkáň má intenzivní metabolický obrat, bohaté cévní řečiště (20 % minutového objemu srdečního proteče mozkem) ▫kapilárami protéká stálé množství krve (nejsou zde a-v anastomózy) ▫tlak krve v mozku nezávisí na změnách systémového tlaku látky z krve nepřestupují do nervové tkáně přímo, ale systémem mozkových bariér (hematoencefalická mezi krví a nervovou tkání, hematolikvorová mezi krví a mozkomíšním mokem) mozkomíšní mok vzniká z krevní plazmy, cca 150 ml, funkce – ochrana mozkové tkáně, vyrovnávání změn jejího objemu, úloha trofická a distribuční hlavní energetický substrát pro činnost nervstva je glukóza (97 % energie oxidací, pouze 3 % anaerobní glykolýzou) ▫nedostatečné zásobení mozku O 2 i glukózou vede ke ztrátě vědomí ▫déletrvající nedostatečné zásobení krví vede k ireverzibilním změnám na neuronech, kritická je doba 5 minut – smrt neuronu (podchlazení kritickou dobu prodlužuje)

15 Fyziologie CNS jednotlivé oddíly CNS jsou vzájemně propojeny vzestupnými a sestupnými drahami a tvoří funkční celky (systémy); mezi oddíly CNS patří: páteřní mícha (medulla spinalis) prodloužená mícha (medulla oblongata) most (pons Varoli) střední mozek (mesencephalon) mozeček (cerebellum) mezimozek (diencephalon) – talamus a hypotalamus bazální ganglia limbický systém mozková kůra (neopallium)

16 Funkce páteřní míchy páteřní mícha uložena v páteřním kanálu, tvořena šedou (zadní, přední a postranní rohy míšní) a bílou hmotou míšní (vzestupné a sestupné dráhy spojující míchu a vyšší oddíly CNS) účast na motorice na základě míšních reflexů, zprostředkování vjemů z celého těla vyjma hlavy reflexní okruh: receptor (ve svalech, šlachách, kůži) – dostředivá vlákna (aferentní, senzitivní) – centrum (v míše, motorická buňka) – odstředivá vlákna (eferentní, motorická) – efektor (nervosvalová ploténka a sval) ▫proprioreceptivní reflexy – př. napínací reflexy při stimulaci svalového vřeténka a Golgiho tělíska, projevují se jako trhnutí (rychlé, vůlí neovlivnitelné, neunavitelné) ▫exteroreceptivní reflexy – vyvolány stimulací např. hmatového receptoru; flexorové (obranné, spouštěčem je bolest) a extenzorové reflexy (pomalejší, delší reakční doba, koordinované pohyby, závislé na mozkové kůře, podléhají únavě) přerušení míchy – míšní šok, zastavení reflexní činnosti (u člověka i týdny), pak poruchy motorických funkcí (možný částečný návrat reflexů), ztráta hluboké i povrchové citlivosti, termického a bolestivého čití aj.

17

18 Funkce mozkového kmene mozkový kmen = prodloužená mícha, Varolův most a střední mozek prodloužená mícha – obsahuje jádra, která jsou součástí RF a jsou zapojena do řízení autonomních funkcí: ▫činnost srdce – centrum kardioexcitační a kardioinhibiční; činnost cév – centra vazokonstrikční a vazodilatační; dýchání – vdechové a výdechové neurony, obranné reflexy (kašel, kýchání, apnoe); centrum pro zvracení; motorická centra – kontrolují svalový tonus a posturální reflexy most – nervová regulace dýchání, reflexy slzení, slinění, navození REM fáze spánku (zdají se sny) střední mozek (tectum a tegmentum) – obsahuje jádra i dráhy; řídí nepodmíněné zrakové a sluchové reflexy*, pohotovostní reflex**, zornicový reflex, vzpřimovací reflex*** apod. *pohyby očí, hlavy, celého těla na přicházející signály, lokalizace zvuku aj. **vybavuje se náhlými podněty působícími na zrak a sluch; je aktivní ve spánku, při nadprahovém sluchovém podnětu vede k probuzení – „strážní funkce“ ***obnovení vzpřímené polohy těla např. po upadnutí nebo sezení

19

20 Funkce retikulární formace systém jader, ascendentních a descendentních drah, začíná v prodloužené míše a projikuje do celé mozkové kůry jádra vytvářejí multisenzorický, polysynaptický systém s významným podílem na koordinaci a řízení životně důležitých funkcí (např. činnost srdce, činnost cév, dýchání) různé části zajišťují bdění, udržení vzpřímeného postoje a polohu těla obecně, útlum úmyslných pohybů aj. při poraněních (např. zlomenině spodiny lební) člověk upadá do hlubokého kómatu, ze kterého jej nelze probudit, ale některé funkce zůstanou zachovány

21

22 Funkce mozečku mozeček tvořen dvěma hemisférami uprostřed spojenými tzv. červem (vermis); mozečková kůra má 3 vrstvy buněk, uvnitř jsou 4 jádra podílí se na koordinaci pohybů, udržování svalového tonu a rovnováhy: ▫paleocerebellum (spinální mozeček) – zpracovává aferentaci z páteřní míchy, proprioreceptorů a exteroreceptorů, integruje činnost alfa- a gama-motoneuronů, účastní se pomalých cílených pohybů ▫archicerebellum (vestibulární mozeček) - aferentace z vestibulárního aparátu, účastní se na posturálních reakcích orientace v prostoru, udržování svalového tonu a rovnováhy ▫neocerebellum (korový mozeček) – účastní se rychlých cílených pohybů, uplatňuje se při podmíněném motorickém učení (sport, hra na hudební nástroj aj.)

23

24 Talamus integrační mozkové centrum, podílí se na řízení důležitých funkcí organismu, kontrola i samostatná integrace vzruchů senzorických i motorických; tvořen několika jádry: ▫specifická senzorická jádra – specifické funkce vázané na smyslové orgány (součást zrakové a sluchové dráhy, příjem somatosenzorických a kožních informací z mechanoreceptorů trupu, končetin a obličeje) ▫nespecifická, převážně senzorická jádra – různé ne zcela přesně definované funkce, např. příjem informací o (viscerální) bolesti ▫motorická jádra – přijímají signály z bazálních ganglií a mozečku, významný podíl na regulaci motorických funkcí ▫asociační jádra – mají integrativní funkce, přijímají aferentaci z více směrů (např. zraková, sluchová a kožní)

25

26 Bazální ganglia tvořena jádry v podkoří obou hemisfér, hlavní mediátor – dopamin hlavní úkol – převod plánovaných pohybů do pohybových programů, stanovení časoprostorových pohybových parametrů (síla, směr a amplituda pohybu) při Parkinsonově chorobě chybí dopamin, vzniká tak neurodegenerativní onemocnění typické akinezí (porucha začátku a dokončení pohybu), špatnou artikulací, chybí souhyby paží, chůze – drobné krůčky v předklonu, rigor (svalové ztuhnutí), klidový tremor (třes), který ustává při cílené aktivní motorice, ale pak se navrací Huntingtonova choroba – genetické onemocnění, typické nekoordinované trhavé pohyby těla („tanec sv. Víta“)

27 Limbický systém existence vyšších živočichů je spojena a budována na subjektivních pocitech, které se projevují navenek jako radost, zlost, pláč, strach mechanismus emočních reakcí není příliš znám, hlavní řídicí oblastí těchto dějů je limbický systém na emočním chování se podílí též hypotalamus jako vykonavatel funkcí limbického systému hipokampus – důležitá struktura v tvorbě a fixaci paměťové stopy (engram), při translaci krátkodobé paměti v dlouhodobou amygdala – hlavní role při vytváření a ukládání vzpomínek spojených s emocionálními událostmi; vzniku reakce strachu (strnutí, tachykardie, zrychlení dechu, sevření žaludku, vylučování stresových hormonů) limbická kůra – asociační kůra pro řízení chování (po ablaci se zvýší příjem potravy a sexuální aktivita, vzniká nespavost, neschopnost se soustředit, není možný motorický odpočinek, např. klidný sed)

28

29 Funkce mozkové kůry histologicky i funkčně rozdělena do 6 vrstev; v 5. vrstvě se nacházejí velké pyramidové buňky Betzovy (zejm. v motorické kůře), jejichž axony dosahují až do bazálních ganglií, mozkového kmene a páteřní míchy kůra rozdělena na tzv. Brodmannovy oblasti, např. ▫primární motorická oblast (gyrus praecentralis), motorický kortex organizován somatotopicky – určité části těla mají projekci rozsáhlejší než by odpovídalo jejich velikosti (jsou lépe inervovány než jiné), tzv. motorický homunkulus* ▫primární sensitivní oblast (gyrus postcentralis) – somatotopická organizace kůry, tj. sensitivní homunkulus* ▫Brocova oblast – motoricky kontroluje řeč; Brocova afázie – porozumění je v pořádku, ale řeč je postižena ▫Wernickeova oblast – kontroluje porozumění řeči; Wernickeova afázie – pacient nerozumí, mluví, ale řeč je beze smyslu ▫primární zraková kůra, primární sluchová kůra atd.

30 *motorický a sensitivní homunkulus jsou si velmi podobní (velké tváře, jazyk, ruce; motorický homunkulus nemá genitál)

31 Mozková kůra z hlediska analyzátorů tři hlavní systémy analyzátorů I. a II. primární a sekundární projekční oblasti ▫somestetický analyzátor (somatomotorický, somatosenzitivní) v g. postcentralis, končí zde dráhy přivádějící vzruchy z receptorů pro dotyk, teplo, chlad a bolest; bilaterální koordinace motorických a senzorických funkcí (př. součinnost obou rukou při hře na piano) ▫zrakový analyzátor, obsahuje např. specifické neurony pro různé barvy a odstíny i specifické neurony reagující na různé pohyby (vertikální, horizontální, šikmé i rotační) ▫sluchový analyzátor, např. vnímání výšky a barvy tónu ▫vestibulární analyzátor, zpracovává informace o změnách pohybu hlavy a o pohybech těla v prostoru ▫čichový analyzátor, zpracovává čichové informace, patří k nejstarším částem mozku, souvisí s limbickým systémem ▫chuťový analyzátor

32 Mozková kůra z hlediska analyzátorů ▫motorický analyzátor, v g. precentralis, začíná zde pyramidová dráha, první neuron končí na míšních motoneuronech; pyramidová dráha je nejdůležitější dráhou pro řízení motoriky (vedle extrapyramidové a mozečkových), je nenahraditelná, řídí jemnou motoriku; při jejím přerušení člověk ochrne (plegie) - centrální obrna je spastická (hypertonické svalstvo), zatímco periferní je chabá III. oblasti asociační – přijímají informace mnoha typů z nejrůznějších receptorů ▫oblast parietotemporookcipitální - přijímá aferentaci akustickou a vizuální, čímž plní vyšší senzorické úlohy, je zde uloženo Wernickeovo centrum řeči ▫oblast prefrontální – účastní se na vyšších motorických funkcích (př. strategie pohybu, řízení naučené kontroly vrozeného způsobu chování aj.) ▫limbická asociační kůra – má vliv na řízení motivace a emocí a na afektivní aspekty chování

33 Autonomní nervový systém (též vegetativní nervový systém) řídí činnost hladkého svalstva, srdce a žláz liší se od somatického nervstva anatomicky i funkčně: ▫nervová vlákna jsou tenčí, proto vedou vzruch pomaleji ▫pregangliová vlákna, která mají myelinovou pochvu, vedou vzruch rychleji než postgangliová bez myelinové pochvy ▫autonomní reflexy mají delší reakční dobu, neboť mají ve svém průběhu více synapsí

34

35 Periferní část ANS podle mediátoru na postgangliových zakončeních: ▫adrenergní – sympatikus, mediátorem je noradrenalin ▫cholinergní – parasympatikus; mediátorem je acetylcholin podle výstupu eferentních neuronů z míchy: ▫torakolumbální část – sympatikus ▫kraniosakrální část – parasympatikus většina vnitřních orgánů (mimo cév), je inervována sympatikem i parasympatikem o výsledném účinku rozhoduje funkční stav efektoru (výkonného orgánu) cévy inervovány pouze sympatikem, změny tonu sympatiku zabezpečují výsledný efekt (kontrakci či dilataci)

36

37 Centrální část ANS páteřní mícha – zajišťuje autonomní reflexy RF mozkového kmene – řídí životně důležité funkce (dýchání, činnost srdce, činnost cév, příjem potravy) hypotalamus – regulace kardiovaskulární, příjem potravy a tekutin, termoregulace, regulace endokrinního systému hypotalamus a s ním funkčně spojený limbický systém integrují další somatické a vegetativní funkce (kromě výše uvedeného i sexuální a emoční chování) mozková kůra – část patřící k limbickému systému, vliv se uskutečňuje vrozenými a získanými asociacemi hlavně oběhového a dýchacího systému

38 Mediátory ANS acetylcholin – na pregangliových zakončeních sympatiku i parasympatiku a na postgangliových vláknech parasympatiku, na postgangliových vláknech cév a potních žláz; cholinergní receptory: ▫nikotinové (mozek, kosterní svalstvo) ▫muskarinové (mozek, hladké svalstvo, žlázy) noradrenalin se uvolňuje na postgangliových zakončeních sympatiku vyjma cév kosterních svalů a potních žláz; noradrenergní receptory: ▫alfa-receptory a beta-receptory (aktivují se různě, jejich účinky jsou většinou antagonistické; dominanci účinku zajišťuje aktuální počet receptorů)

39

40 Integrační a asociační činnost nervového systému integrace – vzájemná spolupráce jednotlivých struktur CNS princip hierarchie – struktury CNS jsou vzájemně nadřízeny nebo podřízeny základní význam pro integrační funkce má: mozkový kmen, mezimozek, limbický systém a mozková kůra; ta je v integračních mechanismech nejdůležitější, zejména asociační korové oblasti (důležité pro děje spojené s učením, pamětí a abstraktním myšlením) plasticita nervového systému – zahrnuje funkční změny kvantity a kvality synaptického přenosu spojené s učením a pamětí (největší na začátku ontogenetického vývoje) chování – soubor reakcí, jimiž organismus reaguje na podněty zevního a vnitřního prostředí (mimovolní a volní chování) útlum – důležitý děj provázející podráždění učení – tvorba podmíněných reflexů, jimiž organismus reaguje na podněty vnějšího a vnitřního prostředí; vytváření dočasného spojení mezi dvěma ohnisky podráždění v mozkové kůře nebo v nižších strukturách CNS; opakováním dočasného spojení se vytvářejí podmíněné reflexy a současně se tvoří paměťová stopa (biologicky významné podněty a události se mohou zapamatovat i po jednom spojení) paměť – uchovávání a vybavování informace získané učením: 1) tvorba paměťové stopy, 2) fixace (konsolidace) paměťové stopy, 3) vybavení paměťové stopy řeč a myšlení – abstrakce a zobecnění konkrétních podmíněných podnětů umožňuje člověku vyjádřit slovem jednoduché i složité vztahy k prostředí, podávat zprávy o událostech, a vytvářet tak typické lidské myšlení a jeho projev řeč

41 “My brain? That's my second favorite organ.” (Woody Allen)

42 Shrnutí, klíčová slova neuron vzruch podnět elektrické a chemické projevy vzruchu vedení vzruchu myelin synapse neurotransmitter neuroglie ▫astroglie, oligodendroglie, ependym, mikroglie Schwannovy buňky mozkomíšní mok metabolismus mozkové tkáně funkce jednotlivých částí CNS (zejména se vztahem k motorice): ▫páteřní mícha, prodloužená mícha, most, střední mozek, mezimozek, mozeček, limbický systém, bazální ganglia, mozková kůra autonomní nervový systém integrační a asociační činnost CNS

43 Doporučená literatura Ganong, W. F. (2005). Přehled lékařské fyziologie. Praha: Galén. Kittnar, O. et al. (2011). Lékařská fyziologie. Praha: Grada. Langmeier, M. et al. (2009). Základy lékařské fyziologie. Praha: Grada. Rokyta, R. et al. (2000). Fyziologie pro bakalářská studia v medicíně, přírodovědných a tělovýchovných oborech. Praha: ISV. Silbernagl, S., & Despopoulos, A. (2004). Atlas fyziologie člověka. Praha: Grada. Trojan, S. et al. (2003). Lékařská fyziologie. Praha: Grada.