(Oecologia generalis)

Prezentace na téma: "(Oecologia generalis)"— Transkript prezentace:

1 (Oecologia generalis)
Ekologie obecná (Oecologia generalis) B160P08

2 Martin Černý Katedra ekologie Viničná 7, 1.patro, dveře 125
Telefon fakulta: Zkouška je ústní. Syllabus je k vidění na SIS. Informace ke zkoušce budou dostupné přes na

3 Základní učebnice, vyšla koncem srpna 2010,
Překlad „Essentials of Ecology“ 3.vydání z 2008

4 Begon, M. , Harper, J. L. , Towsend C. R. : Ekologie, 2
Begon, M., Harper, J.L.., Towsend C.R.: Ekologie, 2.vydání (1990) český překlad UP Oloumouc, Votobia 1997. Begon, M., Harper, J.L.., Towsend C.R.: Ecology, 4.vydání anglicky, Blackwell Science 2005

5 Towsend C. R, Begon M. , Harper, J. L. 2008 3. vyd
Towsend C.R, Begon M., Harper, J.L vyd. Blackwell, ISBN: Storch, Mihulka, Úvod do současné ekologie, Portál 2000

6 Odum, E, Základy ekologie, (1971), Academia Praha 1977
Duvigneaud, P. Ekologická syntéza. (1980),Academia 1988

7 Colinvaux, P. Ecology 2. 2. vydání 1993, John Wiley & Sons
Begon, M., Mortimer, M., Thompson, D. J..Population Ecology – A unified study of Animals and Plants. Blackwell Science. 3.vydání, 1996

8 Ricklefs, R.E.., Ecology, W.H.Freeman & Co., 1990 (3rd ed.)
Krebs, C.J., Ecology - the experimental analysis of distribution and Abundance. Harper Collins College Publishers, 1994( 4th ed.)

9 Série Biology of Habitats vydávaná Oxford University Press
Výborná je Miller, Biological Oceanopgraphy Blackwell 2003 A též Lampert & Sommer Limnoecology Oxford University Press 2. vyd 2007

10 z další české literatury:
Vlasák, Ekologie savců Slavíková, 1986, Ekologie rostlin, SPN Praha Pivnička, 1982, Ekologie ryb (skripta PřF UK) SPN Praha Dykyjová a kol., Metody studia ekosystémů Larcher, 1988 Fyziologická ekologie rostlin, Academia Moravec a kol Fytocenologie, Academia Lellák a Kubíček 1991 Hydrobiologie, Karolinum

11 Begon, M. , Harper, J. L. , Towsend C. R
Begon, M., Harper, J.L.., Towsend C.R.: Ecology – CD-ROM, Blackwell Science 1998 Tree - Trends in Ecology & Evolution, Elsevier.

12

13 EKOLOGIE? oikos = obydlí - dům - domov
Haeckel, 1869: termín ekologie jako „věda o vztazích mezi organismy a prostředím.“ Krebs, 1972: „věda o interakcích, které určují distribuci a počet organismů.“ Darwin, 1860: Boj o život Malthus, 1798: Essay on population. Leeuwenhoek (počátek 18.stol.) studium „potravních řetězců“ a „regulace populací“. Spisy řeckých filosofů (Hippokratos, Aristoteles a další) obsahují „ekologické“ poznatky. Z praktického hlediska se lidstvo zabývá ekologií od počátku své existence („aplikovaná ekologie“). Ekologie jako vědecká disciplína se zajímá nejen o to, co se odehrává v přírodě, (včetně vlivu člověka), ale využívá i laboratorní systémy a matematické modely.Ty však nejsou cílem, ale prostředkem. Ekologie vs. ochrana životního prostředí: chráněná území, temelíny, ekologické potraviny ...

14 Zájmová oblast ekologie
≠

15 Teorie Gaii nebo též Hypotéza Gaia (nebo také Gaea) je označení pro třídu vědeckých modelů, týkajících se geosféry, biosféry i atmosféry, které předpokládají, že živé organismy automaticky pomocí seberegulujících mechanismů regulují životní podmínky na planetě Zemi tak, aby pro ně byly přijatelné. S touto teorií poprvé přišel v 60. letech 20. století vědec, klimatolog a chemik Sir James Lovelock, a pojmenoval ji (na podnět Williama Goldinga) podle řecké bohyně Gaia. Teorie není obecně přijata a její odpůrci ji často označují za spekulaci, která má blíž k mytologii, filosofii a náboženství, než k exaktní vědě. (z české Wikipedie) GAIA

16 studium na různých úrovních organizace
ORGANISMUS a jeho interakce s biotickým a abiotickým okolím vliv abiotických faktorů - podmínky k životu, tolerance adaptace, specializace genetický a fenotypický polymorfismus zdroje nika fitness jedinec?!

17 studium na různých úrovních organizace
POPULACE - vztahy mezi jedinci jednoho druhu INTERAKCE ZÁVISLÉ NA POČTU JEDINCŮ prostorové rozmístění jedinců změny struktury a početnosti populace - růst populace vnitrodruhová kompetice životní strategie populací molekulární ekologie - genetický drift, imbreeding, migrace

18 studium na různých úrovních organizace
POPULACE - vztahy mezi více druhy

19 studium na různých úrovních organizace
POPULACE - vztahy mezi více druhy mezidruhová kompetice predace mutualismus saprofytismus

20 studium na různých úrovních organizace
SPOLEČENSTVO - studium struktury vztahů mezi všemi populacemi (organismy) struktura společenstva, ohraničení druhová diversita ekologická sukcese, kolonizace „volného“ prostoru stabilita, pružnost a resistence společenstva

21 studium na různých úrovních organizace
EKOSYSTÉM - společenstva + abiotické prostředí Rozdíly mezi vodními a terestrickými ekosystémy Tok energie Pohyb látek v biosféře = biogeochemické cykly hlavních biogenních prvků/sloučenin biomy

22 studium na různých úrovních organizace
EKOSYSTÉM - společenstva + abiotické prostředí Biosféra vliv člověka na biosféru

23

24 Organismus  prostředí
Životní prostředí - prostředí k životu (nejen k přežití, ale i k rozmnožování) biologické aktivity na Zemi potřebují energii: anorganické transformace (oxidace metanu, síry apod.) - archaické bakterie ale naprostá většina závisí na solární energii fixované fotosyntézou. Solární energie ovšem rozhoduje i o stavu skupenství vody.

25 Vztah aktivity/úspěšnosti jedinců druhu ve vztahu k intenzitě faktoru prostředí

26 TEPLOTA (a jedinec) teplota - se změnou zeměpisné šířky a nadmořské výšky (100 m = 1 °C; 0.6 °C za vlhka) kontinentální x maritimní klima, lokální mikroklima vztah mezi absolutní minimální teplotou a počtem čeledí kvetoucích rostlin na severní a jižní polokouli.

27 TEPLOTA (a jedinec) Globální teplota významně koreluje s rozšířením řady druhů. Ale - MIKROKLIMA!

28 TEPLOTA (a jedinec) Odhady rozšíření z průměrných teplot - jde to, ale !!! pozor na široké škále nerostou metabolické procesy s teplotou lineárně, ale exponenciálně. Koeficient Q10 - kolikrát se zvýší metabolická aktivita při vzrůstu teploty o 10 °C.

29 TEPLOTA (a jedinec) Ale většinou mimo extrémy je odpověď lineární, proto lze sumarizovat vliv teploty do jednoduché, avšak velmi užitečné hodnoty - počtu „denních stupňů“ (day-degrees), míry „fyziologického času“. Je to suma nadprahové energie dostupná / nutná k dokončení vývoje / reprodukci poikilotermních organismů.

30 EXTRÉMNÍ TEPLOTA (a jedinec)
Po většinu svého života si organismy neužívají průměrné teploty - ta je naopak velmi vzácná. Distribuce mnoha druhů je častěji ovlivněna výskytem extrémních teplot. Např. zmrznutí je nejdůležitější faktor limitující distribuci rostlin. Kaktus saguaro hyne, je-li vystaven mrazu déle než 36 hodin. Ale nevadí mu mráz v noci - pokud ve dne roztaje. V Arizoně proto hranice jeho rozšíření koresponduje s výskytem dnů (dne), kdy neměl šanci přes den roztát. „Každého stačí zabít jen jednou.“ Důležitá hodnota (v zemědělství) - počet dní bez mrazu = období aktivního růstu během jednoho roku, tj. růstová sezóna. Souhra teploty a dalších faktorů Málokdy se dá distribuce organismu vysvětlit POUZE teplotou. Do hry vstupují zdroje: např. můra Coleophora alticollela se živí semeny sítiny Juncus squarrosus, která roste na anglických vrchovištích. Můra se vyskytuje pouze do n.m 600m, i když sítina roste i ve výše. Problém je v tom, že i když tam sítina kvete a můra snáší do květů vajíčka, nízká teplota nestačí na dozrání semen  housenky nemají co žrát a hynou HLADEM.

31 Souhra teploty a dalších faktorů
kompetice: arktický vilejš Balanus balanoides má horní limit přežívání okolo 25 °C. Tvorba gamet naopak vyžaduje krátkodobý (cca 20 dní) pokles teploty pod 10 °C. V Evropě jsou letní teploty příliš vysoké pro přežití dospělých a zimní pro tvorbu gamet. Podle atlantického pobřeží Severní Ameriky je sezónní variabilita teploty mnohem vyšší - vilejš by se mohl v zimě rozmnožovat i 480 km jižněji od svého současného výskytu. Ale je tam moc horko na přežití, přežívá jen na severně obrácených útesech. Na pacifickém pobřeží by se mohl vyskytovat dokonce 1600 km jižněji (znamená to, že teplota je tam OK), ale nežije tam, protože narazil na silnější kompetitory (konkurenty) mezi původními druhy vilejšů. nemoci: se zvyšující se teplotou mají patogenní činitelé (původci nemocí) mnohem „rychlejší obrat“. fyzikální vliv teploty na koncentraci rozpuštěných plynů ve vodě (kyslík). relativní vlhkost a teplota - jdou ruku v ruce, protože se zvyšující se teplotou roste evaporace. Relativní vlhkost akceptovatelná při nízké teplotě může být fatální při vysoké. Mikroklimatické rozdíly - hodně terestrických organismů (Amphipoda, zemní Oligochate a Nematoda, Isopoda, měkkýši aj.) je ve skutečnosti, ve smyslu rovnováhy tělních tekutin, organismy „akvatickými“, protože vlhkost je 100%.

32 Faktory prostředí jako stimuly
Pro řadu organismů může být změna teploty podnětem (stimulem) k zahájení růstu či rozmnožování. Mnoho semen arktických (a horských) rostlin vyžaduje k „nastartování“ určitou dobu promrznutí. Podobně může být stimulem změna fotoperiody (délky dne). Trvalá vajíčka některých korýšů, semena mnoha rostlin (bříza). Aklima(tiza)ce Reakce na teplotu nejsou u ektotermních organismů fixované, ale jsou podmíněny teplotami, které daný organismus zakusil v minulosti.

33 Život při nízkých teplotách
Větši část naší planety je chladná ( < 5 °C) a „zima je nejhorší a nejrozšířenější nepřítel života na Zemi“ (Franks et al. 1990). Hluboké oceány pokrývají 70% povrchu a teplota vody v hloubce je stabilní ~ 2 °C. Pokud přidáme polární oblasti, je to dohromady 80%. Suboptimální teplota sice organismy ohrožuje, ale obvykle existuje široké rozpětí, kdy nedochází k fyziologickým změnám a ve kterém jsou její následky reversibilní. Můžeme však rozlišit dva typy nebezpečného působení nízké teploty, které mohou být letální, až už pro tkáně nebo pro celý organismus - poškození chladem a poškození zmrznutím. Poškození chladem: voda může být ochlazena až na - 40 °C, aniž by zmrzla, ale mění své vlastnosti tak, že lze očekávat podstatný efekt na životní pochody. Roste viskozita, klesá difuse. V rozpětí -25 – +25 °C se mění stupeň ionizace skoro 100x, a protože se H+ a OH- ionty účastní snad všech biochemických reakcí, nemůže to být nedůležité. Např. plody banánu černají, tropické rostliny v chladu hynou. Mechanismus poškození je nejasný, pravděpodobně se jedná o změny v propustnosti biologických membrán a následném úniku důležitých iontů (třeba Ca). O těch, co vydrží, mluvíme jako o odolných na chlad.

34 Život při nízkých teplotách
Poškození mrazem: při teplotách lehce pod bodem mrazu živý organismus málokdy ihned zmrzne „na kost“, zůstává v podchlazeném stavu. Led se postupně začíná tvořit okolo kondenzačních jader, do pevného stavu se tak dostává „čistá“ voda, zatímco koncentrace rozpuštěných látek ve zbývající tekutině roste. Je pravidlem, že pokud se led v tkáních vytvoří, jedná se vždy nejdříve o extracelulární prostory, zatímco buňky samy uvnitř nemrznou. (Pokud se to stane, nastává smrt.) Vymrzání extracelulární vody je jedním z faktorů, který brání tvorbě ledu uvnitř buňek: při tvorbě mimobuněčného ledu je voda z buněk „čerpána“ ven, a tekutina uvnitř se koncentruje, a tedy hůř mrzne. Jedná se o osmoregulační mechanismus v zásadě podobný tomu, co se odehrává při vysychání, či při vystavení vysoké salinitě. Pokud je vyčerpání vody z buněk extrémní, dochází k poškození membrán. K největšímu nebezpečí poškození zmrznutím dochází při náhlé změně teploty, protože tehdy může nejsnáze dojít k tvorbě vnitrobuněčného ledu. Proto mají některé organismy mechanismy, které při poklesu teploty lehce pod 0 °C pomáhají tvorbě extracelulárního ledu. Např. některé bakterie (Pseudomonas syringae, Erwinia herbicola) mohou syntetizovat látky, které katalyzují tvorbu extracelulárního ledu při teplotách okolo -4 °C. Podobně někteří mlži produkují v zimě látky, které slouží jako kondenzační jádra, a indukují tvorbu extracelulárního ledu.

35 Život při nízkých teplotách
Poškození mrazem: Mimo výše zmíněné mechanismy má řada organismů v buňkách látky sloužící jako „nemrznoucí směsi“ (vyšší koncentrace NaCl, specifické peptidy, glykopeptidy a glykoly). Např. polární mořské ryby – průměrná mořská voda mrzne při °C, ryby „vydrží“ pod -2 °C. Aklima(tiza)ce vůči nízkým teplotám: Otužování organismů v umělých podmínkách - vystavení nízkým teplotám (obvykle doprovázené změnou fotoperiody). U rostlin obvykle stačí 4-6 týdnů při °C, změny tolerance mohou kolísat od několika °C u bylin až po desítky °C u obilnin (ozimy) a některých stromů. Během „otužování“ rostliny kumulují v buňkách látky, které chrání zejména membrány buněk, a to spíše před následky dehydratace než dehydratací samotnou. Jsou to hlavně volné aminokyseliny (zejména u rostlin), nízkomolekulární polyhydroxidy (glycerol, sorbitol), a cukry + cukerné alkoholy - ty patří k nejdůležitějším, protože chrání lipoproteinové struktury před extrémní dehydratací. U hmyzu nacházíme dvě hlavní strategie, jak přežít zimu: 1) nezmrznout: obrana před tvorbou vnitrobuněčného ledu produkcí nízkomolekulárních látek typu glycerol, sorbitol, které snižují teplotu, při které se tvoří vnitrobuněčný led, a produkcí speciálních proteinů, které zabraňují tvorbě kondenzačních jader. 2) zmrznout a vydržet: též tvorba polyalkoholů, které podporují tvorbu extracelulárního ledu, a chrání buněčné membrány před následky dehydratace. Stojí to energii - padne na to za zimu okolo 16% glykogenu.

36 Život při vysokých teplotách
Největší nebezpečí vysokých teplot pro daný organismus se odvíjí od skutečnosti, že nastává již několik stupňů za metabolickým optimem. Je to dáno dynamikou metabolické aktivity enzymů - pár stupňů za maximem jsou již inaktivní, či dokonce denaturované. Nepřímý vliv vysoké teploty se navíc odráží v možné dehydrataci. V zásadě všechny terestrické organismy potřebují mechanismy zabraňující ztrátám vody, ale, paradoxně, pro mnohé z nich je vypařování vody jedinou obranou proti přehřátí. Tidestromia oblongifolia rostoucí v kalifornském Údolí smrti prosperuje i při 50 °C teplotě vzduchu (teplota povrchu země je ještě mnohem vyšší), i když její listy hynou, pokud se na tuto teplotu ohřejí. To, že se tak nestane, je díky extrémně rychlé transpirací, která stačí listy „uchladit“ na °C. Při těchto teplotách má navíc výhodu velmi intenzivní fotosyntézy. Pokud rostliny z horkých stanovišť nemají dostatek vody k tak intenzivnímu chlazení - např. kaktusy a jiné sukulenty, které zavřou průduchy a drží vodu „zuby nehty“, snižují riziko přehřátí např. stíněním (ostny a chloupky), nebo vrstvičkou vosku, která odráží velkou část radiace. Nicméně, tyto rostliny se přesto zahřívají na více než 60 °C - a přežijí.

37 Život při vysokých teplotách

38 Život při vysokých teplotách
Mnoho organismů přežívá vysoké teploty v určitých, velmi tolerantních (resistentních) stádiích svého vývoje, kdy jsou přirozeně dehydratované (Spory hub, cysty nematodů, semena rostlin a pod.). Např. suchá semena pšenice vydrží po dobu 10 minut 90 °C, ale pokud se předtím na 24 hodin namočí, nepřežijí víc než 1 minutu v 60°C. Aklimace vůči vysokým teplotám je obecně méně výrazná než vůči nízkým teplotám, i když pouštní kaktusy se mohou „otužit“ na teploty vyšší o °C. „Křest ohněm“: některé rostliny dokonce vyžadují k regeneraci (či klíčení semen) oheň (např. některé eukalypty). Mezi nejvíce odolná eukaryota patří některé houby (Mucor, Rhizopus), které tolerují teploty až 50 – 55 °C. Jen velmi málo eukaryot snese víc než 60 °C – na Zemi je však také velmi málo stanovišť s takovou teplotou, v naprosté většině jsou lidského původu, jako třeba komposty, siláže. Tam nacházíme houby (Mucor pusillus, Humicola lanuginosa), které fungují při 65 °C. Ještě víc snesou bakterie a actinomycety – až do 100 °C. Dalším stanovištěm s přirozeně vysokou teplotou jsou horké prameny a gejzíry - odtud jsou známy mnohé druhy bakterií. Některé jsou pozoruhodné svými nároky – Sulfolobus má tepelné optimum °C, vydrží 85 °C, ale pH potřebuje 2-3 !

39 Život při vysokých teplotách
Pozoruhodný typ „horkého“ stanoviště byl objeven nedávno (1979) - jedná se o vývěry vroucí vody z hlubokomořských tektonických švů, které vytváří z vysrážených minerálů „komíny“. Jde o hloubky m, kde se díky vysokému tlaku vaří voda až při 370 – 400 °C. Při vývěru z „komínu“ se voda prudce ochlazuje, protože okolí má 2 °C – vzniká tak obrovský gradient přechodných teplot. Bakterie odtud odebrané rostou při 110 °C, avšak jsou nepřímé důkazy, že přímo v komínech žijí ještě daleko odolnější bakterie. V okolí komínů žije v teplíčku mnoho dalších organismů (55 taxonů), jejichž společenstvo je založeno na přísunu energie od lithotrofních H2S využívajících bakterií, přičemž některé jsou i endosymbionti (např. v žábrách zdejších červů, gastropodů a škeblí).

40 Život při vysokých teplotách

41 Calyptogena Riftia pachyptila (Vestimentifera - Pogonophora)

42 Ektotermní organismy (ektotermí a endotermní vs. poikilotermní a homeotermní) Terestrické organismy mohou získávat teplo přímo absorbcí slunečního záření a ochlazovat se mohou odparem = ektotermní organismy. Zhruba řečeno, patří sem vše kromě ptáků a savců (ti jsou takzvaně endotermní), ALE...

43 Ektotermní organismy Ale nejen ptáci a savci mohou udržovat tělesnou teplotu víceméně nezávisle na okolní: lesklé nebo stříbřité listy pouštních rostlin odrážejí sluneční paprsky mokrá kůže žab je ochlazuje ti, co se mohou efektivně pohybovat, vyhledávají stanoviště s vhodnou teplotou (ryby, ještěrky) u hmyzu nacházíme případy ohřívání se svalovou aktivitou (čmelák), včely a termiti v koloniích regulují svůj metabolismus s ohledem na teplotu uvnitř kolonie Pletiva Philodendronu mají víceméně konstantní teplotu díky své metabolické aktivitě.

44 Endotermní organismy Endotermní živočichové jsou v zásadě homeotermní - viz sousední obrázek  „Termostat“ v mozku. Protože jejich tělesná teplota je obvykle mezi °C, musí většinou „ohřívat“. Izolace (srst, peří, podkožní tuk, průtok krve vlásečnicemi pod kůží). Pokud je třeba chladit, tak průtok krve vlásečnicemi pod kůží, a pak podobně jako ektotermní organismy. Stálá tělesná teplota - vyšší metabolická efektivita za nízkých teplot - vyšší výkonnost (než ektotermní). Ale spotřebovávají mnohem více energie. Allenovo pravidlo (velikost tělních externit se směrem do chladna zmenšuje - zmenšují ztráty tepla povrchem). Bergmannovo pravidlo (podobní savci se směrem k chladnu zvětšují - vylepšují poměr povrch/objem). b - c: termoneutrální zóna, rozpětí mezi spodní a horní kritickou teplotou < a: dál už víc tepla nevyrobí > c: dál už to neuchladí

45 Endotermní organismy - hibernace
Mnoho endotermních živočichů (savců) přečkává zimu ve strnulosti, ba přímo hibernaci. Menší savci to mají těžší, protože metabolická rychlost [W] jedince = 3,34 x hmotnost 0.75 [kg] Proto, aby myš (10 g) vydržela 100 dní bez potravy udržovat stálou tělní teplotu, musela by mít tukové zásoby 3x převyšující váhu jejího těla. Naopak medvědovi (1000 kg) stačí tukové zásoby dosahující jen 17% jeho hmostnosti. I když se mluví o medvědím zimním spánku, není to hibernace v pravém slova smyslu - jejich tělesná teplota je stejná jako za aktivity. Praví hibernátoři (svišti, plši, netopýři a pod.) svou tělesnou teplotu neudržují - je stejná jako okolní. Naopak při probouzení je malá velikost výhodná - ohřátí na „provozní“ teplotu netrvá tak dlouho.viz tabulka dále.

46 Endotermní organismy- hibernace
ekvivalent doby aktivního života, na kterou by stačila energie vynaložená na „rozmrznutí“ – probuzení z hibernace. Endotermní organismy- hibernace

47 Další faktory :

48 pH vody a půdy od určité koncentrace v půdě mají H+ (pH < 3) a OH- ionty (pH > 9) přímý toxický efekt - dochází např. k destrukci protoplasmy buněk řady cévnatých rostlin. Možná podstatnější je nepřímé působení, kdy pH ovlivňuje dostupnost-přítomnost dalších iontů v půdě (vodě). Při pH < 4,0 - 4,5 se objevuje toxická forma hliníku (Al 3+). Podobně zvýšená koncentrace Mn3+ a Fe2+ za nízkého pH může být pro rostliny toxická , i když oba prvky patří k esenciálním biogenním prvkům. Mechanismus toxického působení pH je tedy v podstatě trojí: 1) přímý, kdy dochází k rozhození osmoregulace, je ovlivněna aktivita enzymů, nebo výměna plynů přes membrány 2) nepřímý, zvýšením koncentrací toxických iontů těžkých kovů, zejména Al3+ 3) nepřímý, působením na kvalitu zdrojů nutných pro daný organismus Tolerance k pH je různá, ale jen málo rostlin roste v pH pod 4,5. Podobně je tomu u sladkovodních organismů. V alkalických půdách mohou naopak rostliny trpět nedostatkem některých látek (Mn3+ a Fe2+), protože ty jsou pevně fixované v relativně nerozpustných sloučeninách. Všeobecně odchylky pH směrem k alkalitě jsou pro organismy snesitelnější než odchylky k aciditě (rostliny z vápenců, stejně tak osídlení křídových toků). Z extrémů: Thiobacillus thiooxidans roste při pH=0.

49 SALINITA koncentrace solí v půdě
vliv na osmoregulaci buněk (rostlinných pletiv), působí podobně jako extrémní teploty, podobné jsou i mechanismy obrany/ochrany. koncentrace solí ve vodě (měří se konduktivita) většina mořských živočichů je vůči mořské vodě isotonická - nemají problém, někteří ovšem hypotoničtí - voda z těla ven - mechanismy na zadržení vody (stojí je to hodně energie) naopak sladkovodní ryby mají problém opačný - jsou vůči prostředí hypertonické, a snaží se nadbytečné vody zbavit.

50 Fyzikální síla větru, vln a proudů
Chci-li žít v proudu (vlnách, větru), musím se tam udržet.

51 ADAPTACE X je adaptováno k životu v Y...
1) X žije v prostředí Y (Ryba žije ve vodě), neříká nic o tom JAK. 2) Též to může znamenat, že X žije JENOM v Y. Mluvíme-li o rostlinách adaptovaných na vápencové půdy , můžeme tím myslet, že jinde je nenajdeme. 3) Pro evolučního ekologa znamená, že prostředí Y mělo selekční vliv na předky X, a tím vzniklo X. Implikuje GENETICKÉ změny. 4) Pro ekofyziologa naopak .... může znamenat, že samotní jedinci X „zažili“ nějaké podmínky, a jím se přizpůsobili. Implikuje změny na úrovni FENOTYPU. 5) .... může znamenat, že vlastnost pozorovaná u X vysvětluje, proč X může žít v Y (detoxikační enzymy u toxin-tolerujících organismů). Tato vlastnost může být jak fenotypická, tak geneticky založená. Věda nemá ráda nepřesné termíny. Slovo adaptace navíc implikuje (ve vědě i mimo ni) reakci organismu na současné podmínky, či dokonce přípravu na budoucno. Organismy nic takového nedělají, ve skutečnosti jsou připraveny na minulost, jsou jejím produktem. Čili by byl lepší termín abaptace.

52 ADAPTACE Přírodní výběr - Darwinovy teze:
1) jedinci se i v rámci jedné populace, jednoho druhu LIŠÍ. 2) Některé z těchto odlišností jsou DĚDIČNÉ. 3) Všechny populace mají SCHOPNOST osídlit celou Zemi. 4) Různí jedinci mají různé množství POTOMSTVA. 5) Počet potomků, které jedinec po sobě zanechá, závisí - ne zcela, ale zato klíčově - na INTERAKCI MEZI JEDINCEM A JEHO OKOLÍM. Příroda je SELEKTIVNÍ.

53 FITNESS Z definice jsou v populaci nejzdatnější (nejvíce fit) ti jedinci, co zanechají nevíce potomků. V praktickém používání se tento termín aplikuje spíše na „typického“ zástupce nebo typ - říkáme např., že vířník Brachyonus s otrněnou schránkou má větší fitness“ (protože ho jiní hůře sežerou). Fitness je ovšem pojem relativní, nikoli absolutní. Počet vajíček či semen sám o sobě nic neznamená, z hlediska fitness má cenu jen tehdy, víme-li, kolik potomků (vajíček, semen) mají ostatní jedinci v dané populaci/druhu. Evoluce / přírodní výběr nemá k dispozici všechny možné genetické rekombinace, pracuje jen s tím, co je aktuálně k dispozici. Selektovaní jedinci tedy nejsou „perfektní“ či „maximálně fit“ v absolutním slova smyslu, jsou „jen“ ti nejschopnější, co jsou v danou chvíli při ruce.

54 Ekologická radiace v rámci čeledi Gobiidae, podobnost neznamená nutně fylogenetickou návaznost

55 Historická omezení rozpad Gondwany, pohyb kontinentů

56 Historická omezení Klimatické změny klimatické změny - dnešní distribuce organismů je mnohdy odrazem působení klimatu na jejich rozšíření v minulosti. Vývoj klimatu a rozšíření hlavních biomů za posledních 60 milionů let.

57 Glaciální cykly se pravidelně opakují (opakovaly)
Globální oteplování

58 Klimatické změny v tropech
rozšíření deštných pralesů

59 ZDROJE Zdrojem je vše, co organismus konzumuje - spotřebovává (Tilman 1982). - není to jen to, co organismus požírá, či dokonce jen to, co je inkorporováno do jeho biomasy, - ale zahrnuje to i prostor (např. hnízdní dutina, místo na zakořenění apod), - stejně jako třeba již oplodněná samička (nebo sameček, který už se zadal) - ostatní mají menší (nebo žádný) výběr. Všechny tyto komodity mají jedno společné - aktivitou organismu množství zdroje klesá.

60 ZÁŘENÍ jako zdroj (Sluneční) záření je jediným zdrojem energie, který je nutný pro metabolické aktivity rostlin. Svým charakterem se v mnoha aspektech liší od všech ostatních zdrojů. - přímo ze Slunce - difuzní z atmosféry - odražené od jiných objektů Na list dopadá záření: a) je odraženo (a nemění se) b) projde skrz (ale část se zachytí) c) je pohlceno 1) část se změní na teplo, které je dílem vyzářeno 2) dílem jako latentní teplo podporuje transpiraci 3) jen malá část je zachycena chloroplasty a pohání fotosyntézu Pokud není záření chloroplasty zachyceno, je pro rostlinu nenávratně ztraceno. Tím se liší od jiných zdrojů jako třeba atomů dusíku, molekul vody atp. - ty opakovaně cirkulují. PhAR - fotosynteticky aktivní záření nm. Bakteriochlorofyl dokáže využívat záření až do 890 nm.

61 ZÁŘENÍ jako zdroj Rostliny málokdy jedou „na plný plyn“, protože intenzita záření se v čase mění, a to jak během dne, tak i během roku.

62 ZÁŘENÍ jako zdroj Pravidelné opadávání listů, denní pohyb - fotonastie. Obecně - pokud je změna systematická a opakovaná, odpovědí je určitý vzorec chování, geneticky fixovaný, s malou flexibilitou nebo plasticitou. = pevná strategie, ale málo prostoru pro taktické manévry Naopak, pokud je prostředí nevyzpytatelné, nepředpověditelné, tak spíše taktické změny. Ze „strategických“ rozdílů mezi rostlinami vystupuje hlavně rozdíl mezi světlo- a stínobytnými rostlinami. Obecně - stínobytné využívají efektivněji nízké intenzity záření, zatímco při vyšších je tomu naopak. Rozdíl je dílem fyziologický (C3 x C4 a CAM), dílem záleží i na morfologii rostliny: světlomilné rostliny mají listy často v mnoha vrstvách, a navíc bývají listy během maximální intenzity natočeny k paprskům v ostrém úhlu - to umožňuje osvit větší listové plochy . Stínobytné rostliny mají naopak obvykle listy uspořádány do jedné horizontální (90°) roviny. „Taktické manévry“ lze najít i rámci jedné rostliny.

63 ZÁŘENÍ jako zdroj Využitelnost záření závisí na vodě. Pro vstup CO2 musí rostlina mít otevřené průduchy - a to ovšem znamená též ztrátu vody evaporací. Pokud je voda odpařována rychleji než získávána, list (rostlina) vadne a hyne. Rostliny řeší klasické dilema: je lepší maximalizovat fotosyntézu a riskovat ztrátu vody, nebo šetřit vodou, ale růst méně? Strategická řešení: 1) rostou pouze za dostatku vody, nepříznivé období přečkávají v dormantním stavu. 2) dlouhověké rostliny tvoří listy pouze za dostatku vody, a za sucha je shazují (akácie). Některé rostliny dokonce vytvářejí listy dvojího typu: izraelský pouštní keř Teucrium polium (ožanka) má ve vlhké sezóně listy jemné, členité, s tenkou kutikulou, v sušším období vytváří listy jednoduché, malé, s tlustou kutikulou. Nakonec i ty opadávají a rostou jen trny a ostny. 3) Rostlina může produkovat dlouhověké listy, ale ty nejsou uzpůsobeny intenzivní fotosyntéze (ani za vlhka), za sucha naopak zadržují vodu, a její případný deficit dokáží tolerovat. Typické pro stále zelené pouštní keře. Často další „pomůcky“ k zadržení vody - listy jsou chlupaté, lesklé, mají zanořená stomata, nebo je mají omezena jen na určitou část listu - to vše snižuje strmost gradientu mezi mezofylem a vnějškem pro difuzi vody. Problém je v tom, že to snižuje i gradient pro vstup CO2. - málo účinná fotosyntéza.

64 ZÁŘENÍ jako zdroj 4) C4 a CAM metabolismus. Oproti C3 rostlinám, které s vodou (z hlediska fotosyntézy) hýří. C4 a CAM dokáží při stejném „využití průduchů“ fotosyntetit mnohem (až 2x) účinněji.

65 ZÁŘENÍ jako zdroj Taktická řešení:
Rytmus otevírání stomat - regulace fotosyntézy během dne.

66 ZÁŘENÍ jako zdroj - SOUHRN
1. Většina záření listy míjí - v mírném pásmu po většinu roku, v pouštních oblastech po celý rok listová plocha zdaleka nepokrývá povrch země. 2. Rychlost fotosyntézy je limitována i faktory (teplota) a zdroji (voda apod.) Dilema dostupnost vody x rychlost fotosyntézy je jen částečně řešeno pomocí metabolických, morfologických a behaviorálních specializací. 3. Asi 56% dopadajícího záření je mimo PhAR. 4. Maximální fotosyntézy bývá dosaženo jen za předpokladu, že její produkty jsou dále aktivně využívány (produkce zásobních pletiv, růst tkání apod.) 5. Rychlost fotosyntézy roste s rostoucí intenzitou PhAR, ale u C3 rostlin je dosaženo horního limitu fotosyntézy mnohem dříve než za maximální radiace. 6. Protože intenzita záření je v čase proměnlivá, neexistuje jeden „optimální“ vzor listu. 7. Fotosyntetická aktivita je úzce korelována s množstvím dusíku v listu. Okolo 75% dusíku v listech je v chloroplastech. Může to znamenat, že fotosyntéza je dostupností dusíku pravděpodobně limitována. 8. Nejvyšší účinnost využití PhAR dosahuje % u řasových kultur, tropické lesy se pohybují v rozpětí %, lesy mírného pásma %. Zemědělské plodiny mírného pásma jen okolo 0.6%. A z toho žijí všichni ostatní. I my.

67 CO2 jako zdroj Fixace atmosferického CO2.
Dostupnost CO2 se moc nemění: rozdíl mezi koncentrací CO2 ve vrstvách 48 cm a 138 cm na kukuřičným polem byl v noci ppm, ve dne jen ppm (Wright & Lemon, 1966). Vzduch se míchá. Rozdíl je mnohem výraznější při srovnání koncentrací uvnitř a vně korun. Nejvíce (1800 μl l-1) bylo naměřeno těsně při zemi, 1 m nad zemí jen 400 μl l-1. V korunách stromů málokdy dosáhla koncentrace průměrných atmosferických hodnot (350 μl l-1). 5 cm 20 cm Referentní laboratoř Manua Loa 300 cm na zemí a výše

68 CO2 jako zdroj Během zimy se koncentrace CO2 v lese během dne nemění, v létě ano.

69 CO2 jako zdroj Obecné trendy v reakcích rostlin na změnu koncentrace atmosferického CO2.

70 CO2 jako zdroj Nepřímý vliv CO2 v interakcích rostlina - býložravec. Se vzrůstající koncentrací CO2 obvykle klesá podíl dusíku v tkáních. Hmyz živící se tkáněmi je tak nucen žrát až o 20-80% více biomasy - a roste pomaleji. Příklad: Růst larev motýla Junonia coenia na listech jitrocele Plantago lanceolata, který byl pěstován při obvyklé a zvýšené koncentraci CO2.

71 když je ho víc než dřív a dostane se všude, může být někde
CO2 jako zdroj - když je ho víc než dřív a dostane se všude, může být někde zdrojem limitujícím? Ani ne, snad jen: Tam, kde je rychle a masivně spotřebováván = intenzivní fotosyntéza a zároveň Tam, kde se relativně špatně (= pomalu) doplňuje. ??? Ve vodě. Vysoce eutrofní, dobře prosluněné vody = mělké břehy zahnojených rybníků, kde je hodně submerzních makrofyt. V pozdním letním odpoledni.

72 VODA jako zdroj Přítomnost vody v buňkách je podmínkou jakékoliv metabolické aktivity. Žádný organismus není vodotěsný - musí vodu doplňovat, byť v extrémních případech pouze ve formě metabolické vody. Suchozemské rostliny přijímají vodu kořenovým systémem z půdy (evoluce kořene - osídlení pevniny vyšší vegetací). Kořenové vlášení – ohromná plocha, např. 4-měsíční rostlina žita 600m2. Voda se do půdy dostává srážkami. Co se s ní pak stane, záleží na velikosti pórů mezi půdními částicemi. Velké póry - voda protéká na nepropustnou vrstvu (a tam jako „spodní voda“ nebo odtéká do řečišť). Malé póry - kapilární síly drží vodu ve svrchních horizontech. Zásoba vody držené kapilární silou (působící proti gravitaci) - „polní kapacita“, a je horním limitem objemu vody v půdě. Spodní limit vody dostupné rostlinám je určen schopností rostlin „vysát“ vody z těch nejmenších kapilár, a nazývá se „bodem trvalého vadnutí“ = je to tedy obsah vody v půdě, při kterém rostliny nevratně vadnou. Kořeny čerpají vodu ze svého nejbližšího okolí, a to zejména z velkých kapilár, kde je kapilární odpor nejmenší. Okolí tedy nejrychleji vysychá, a zároveň se tak stává pro vodu hůře „vodivé“ - voda jde stále z užších a užších kapilár. Pokud rostlina transpiruje velmi rychle, může se stát, že uvadne, i když je na pohled vody v půdě dostatek. Voda se do půdy dostává nerovnoměrně - od toho se odvíjí strategie klíčení rostlin.

73 ŽIVINY jako zdroj Makroelementy, mikroelementy - zopakujte si!
Příjem živin u živočichů - pohromadě jako balík, u rostlin každý prvek samostatně, v mnoha bodech analogie s příjmem vody, protože minerály jsou v ní rozpuštěné. Ovšem právě na rozpustnosti hodně záleží: rozdíl mezi fosforem (fosfáty) a dusíkem (nitráty). Fosfát je v půdě vázán na koloidy železa, vápníku a hliníku. Jeho dostupnost pro rostliny záleží na 1) rychlosti čerpání rostlinou a na 2) uvolňování z koloidů a na difuzi. Difuzní rychlost je hlavním faktorem: pro snadno rozpustné ionty, které nejsou absorbovány (nitrát), se pohybuje v řádech 10-5 cm2 s-1, pro kationty Ca2+, Mg2+, NH4+ a K cm2 s-1, pro silně vázané ionty (fosfát) je koeficient až 10-9 cm2 s-1. Autoradiogram půdy se sazenicemi hořčice. Půda byla nasycena fosfátem se značeným izotopem 32P. Vyčerpání fosfátu se jeví jako bílé místo okolo kořenů.

74 KYSLÍK jako zdroj Kyslík je zdrojem pro rostliny i živočichy - jen pár prokaryot se obejde bez něj. Na souši není problém, ale ve vodě může být, protože v ní má kyslík velmi nízký koeficinet difuze a rozpustnosti. Proto mohou nastat případy, kdy při rozkladu organické hmoty bakteriemi je kyslík vyčerpán a dojde k anoxii, jež může mít letální následky pro přítomné živočichy. Protože kyslík ve vodě difunduje pomalu, musí si jeho přísun živočichové zajišťovat aktivním pohybem vody přes dýchací povrchy (žábry), nebo velkým poměrem povrchu těla vůči jeho objemu, nebo speciálními dýchacími pigmenty nebo omezením respirace. Nebo se musí občas vynořit a nadýchat se vzduchu. Ovšem i mnoho vyšších rostlin hyne, pokud jejich kořeny ocitnou v zavodněné půdě. Je to buď přímý následek nedostatku kyslíku, nebo nepřímo akumulací plynů z anaerobního bakteriálního rozkladu (metan, sirovodík, etylen) - ty mohou negativně ovlivnit příjem živin.

75 ORGANISMY jako zdroj - dekompozice - parazitismus - predace (včetně herbivorie) Bude o tom řeč v mezipopulačních vztazích. Rozdíly mezi živočišnou a rostlinou potravou: Hlavně: rostliny mají buněčné stěny z celulózy, zejména proto vysoký poměr C : N (40+ : 1), zatímco živočišné tkáně : 1. Ty také, na rozdíl od rostlinných, neobsahují strukturální karbohydráty nebo vláknité komponenty, ale jsou bohaté na lipidy a hlavně na proteiny. Býložravci se tedy potýkají s potravou, která je chudá na bílkoviny a bohatá na uhlík - poměr C : N je velmi vysoký. Hlavním „odpadním materiálem“ jsou proto na uhlík bohaté látky - CO2 a vláknina. U masožravců jsou to hlavně látky s velkým obsahem dusíku. (kobylinec x kočičinec). Hodně uhlíkatých vazeb v rostlinných tkáních = hodně potencionální energie. Ale ta není konzumentům přímo dostupná. Na to je potřeba enzymy štípající celulózu a lignin. A ty naprostá většina býložravců neumí sama vyrábět. (Proč, sakra? Jiný věci evoluce zvládla.) Proto v trávicím traktu symbiotické mikroorganismy, které to dovedou.

76 ORGANISMY jako zdroj Dokonce i když se nepočítá buněčná stěna, mají rostlinné tkáně vyšší poměr C : N. Mšice o tom dobře vědí, proto jdou až na cévní svazky, odkud využívají hlavně dusík (nadbytečné cukry vylučují).

77 PROSTOR jako zdroj Prostor je často brán jako něco, kde se zdroje vyskytují, něž jako zdroj sám o sobě. Můžeme hovořit o „místu na slunci“, kde jde ve skutečnosti o záření, CO2, vodu atd. Ale může jít doopravdy o prostor - místo pro fyzické umístění: skály v přílivovém pásmu pro vilejše a mlže, hnízdní dutiny či skalní římsy v „ptačích bazarech“, úkryty před predátorem.

78 Klasifikace zdrojů Klasifikace zdrojů
Obou je dost, populace roste množství zdroje R2 (např. nitrát) Obou je nedostatek, populace vymírá Obou je tak tak, populace ani neroste ani nevymírá – růst je nulový. Kombinace takových koncentrací zdrojů definují křivku, které se říká izočára nulového růstu (Zero-Growth Isocline, ZGI) ZGI množství zdroje R1 (např. amoniak)

79 Klasifikace zdrojů Plně nahraditelné např. NO3- a NH4+
Esenciální např. draslík a dusík Doplňující se např. rýže a fazole Inhibující např. určité esenciální zdroje ve vysokých (toxických) koncentracích. Antagonistické např. násobené působení toxinů

80 II. třídy – Grinell 1904, nika definovaná jako vlastnost dané populace – určitého (výhradního) druhu, čili je to určitý soubor schopností k využití zdrojů, k přežití a ke kompetici, a k nim komplementárních potřeb. ekologická NIKA I. třídy, tzv Eltonovská (1927 zavedl tento termín) – funkce druhu ve společenstvu. Def. podle Eltona: nika je určena místem živočicha! v biologickém prostředí, včetně jeho vztahů k potravě a k nepřátelům. III. třídy: jako kvalita prostředí, soubor ekologických podmínek, v jejichž rámci může druh využívat zdroje tak efektivně, aby se mohl rozmnožovat a obsazovat další prostředí se shodnými parametry. (McFadyen, 1957). nebo multidimensionální hyperprostor určený osami zdrojů (Hutchinson 1958). Lze rozlišit základní a realizovanou niku, ale o tom až v mezidruhové kompetici.

81 ekologická NIKA optimální teplota pro fotosyntézy pro rostliny ze svahů Alp z různých nadmořských výšek dvourozměrná nika garnáta Crangon septemspinosa

82 ekologická NIKA rozdělení prostoru při vyhledávání potravy 5 druhy severoamerických lesnáčků

83

84 Tento studijní je zamýšlen jako pomocný doprovodný text k přednášce Obecná ekologie. Obsahuje materiály a texty, jejichž veřejné šíření není dovoleno.